Гроздовник

Гроздо́вник, или Ботри́хий[1] (лат. Botrýchium), — род многолетних травянистых наземных[2] папоротников семейства Ужовниковые.

Гроздовник

Гроздовник полулунный —
типовой вид рода Гроздовник.
Группа взрослых растений. Франция
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Папоротниковидные
Класс:
Псилотовидные
Порядок:
Ужовниковые (Ophioglossales Link, 1833)
Семейство:
Ужовниковые
Род:
Гроздовник
Международное научное название
Botrychium Sw., 1800

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  17170
NCBI  13829
EOL  36941
IPNI  30394896-2
FW  319900

Ботаническое описание
Гроздовники многораздельный (слева) и полулунный. Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926

Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями[3].

Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии[3].

Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая[4], редко (у некоторых самых мелких форм) цельные[5]. Спороносная часть пластинки также рассечена на доли[6].

Листья развиваются очень медленно[7]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен[5].

У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления[5].

Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей[2]. Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках[4], выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника)[2].

У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек[5].

Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм[5].

Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые[5].

Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками[4]. Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки[2].

Распространение и экология

Немногочисленные виды рода спорадически[6] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.[3]

Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах[8], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.[5]

Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности.[5]

Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.[5]

В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) и Гроздовник виргинский (Botrychium virginianum)) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum)). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.[5]

Охранный статус
Гроздовник ромашколистный на марке Белоруссии 2013года из серии «Красная книга Республики Белоруссии»

В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.

Значение и применение

Хозяйственного значения гроздовники не имеют.[5]

Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен[9].

Таксономия

Синонимы

По данным World of Ferns и Germplasm Resources Information Network, в синонимику рода входят[10][11]:

  • Botrypus Michx. (1803)
  • Botrypus Rich. (1801)
  • Japanobotrychium Masam. (1931)
  • Holubiella Skoda (1996)
  • Lunaria Hill
  • Lunularia Batsch
  • Osmundopteris (Milde) Small (1938)
  • Osmundopteris Milde (1867)
  • Phyllotrichium Prantl (1883)
  • Sceptridium Lyon (1905)

Виды
Основная статья: Виды рода Гроздовник

Майкл Хасслер (англ. Michael Hassler) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов[10].

Номенклатурный тип: Botrychium lunaria (L.) Sw.[12]

Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus.

В России 6 видов:

Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый, Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный, Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый, которые ныне считаются синонимами других принятых видов[10].

Название

От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь[13].

Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:

B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.

Ботаническій словарь. Справочная книга для ботаниковъ, сельскихъ хозяевъ, садоводовъ, лѣсоводовъ, фармацевтовъ, врачей, дрогистовъ, путешественниковъ по Россіи и вообще сельскихъ жителей / Составилъ Н. Анненковъ. — СПб.: типографія Императорской Академіи Наукъ, 1878. — С. 68. Архивная копия от 13 апреля 2015 на Wayback Machine

Прочие сведения

С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.

Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады.[5]

Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня.[5]

Примечания
  1. Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. Толмачёв А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / АН СССР; Бот. ин-т им. В. Л. Комарова; отв. ред. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т. Вып. 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
  4. Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94.
  5. Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в 6 т / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 171—175. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 1 сентября 2009. Архивировано 2 февраля 2014 года.
  6. Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69.
  7. Ужовниковые — статья из Большой советской энциклопедии. 
  8. Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) (Дата обращения: 20 августа 2009)
  9. Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  10. Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale Архивная копия от 21 февраля 2006 на Wayback Machine (англ.)  (Дата обращения: 1 сентября 2009)
  11. Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. Архивная копия от 21 мая 2014 на Wayback Machine (англ.)  (Дата обращения: 1 сентября 2009)
  12. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.)  (Дата обращения: 1 сентября 2009)
  13. Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Бот. ин-т АН СССР; гл. ред. акад. В. Л. Комаров; ред. первого тома М. М. Ильин. — Л.: Изд-во АН СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100.

Литература
  • Губанов, И. А. и др. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технол. исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.