Вироплазма

Виропла́зма[1] (англ. viroplasm), или виросо́ма, или ви́русная фа́брика[2] — зона цитоплазмы клетки, в которой происходит репликация вируса и сборка вирусных частиц[3]. В одной поражённой клетке располагается множество вироплазм, и в электронный микроскоп они выглядят как плотные области. Механизмы формирования вироплазм изучены плохо[4].

Вироплазмы (зелёные) в клетках, заражённых ротавирусом (сверху), и незаражённые клетки (снизу) (иммунофлуоресцентная окраска)

Структура и образование

Вироплазмы образуются в околоядерной зоне цитоплазмы заражённой клетки на ранних этапах инфекционного цикла[4][5]. Количество и размер вироплазм зависят от вируса, изолята вируса, вида-хозяина и стадии инфекции[6]. Например, у мимивируса размер вироплазмы близок к размеру ядра клетки-хозяина — амёбы Acanthamoeba polyphaga[7].

Образование вироплазм сопровождается перестройкой мембран и цитоскелета клетки-хозяина и вызывает цитопатические эффекты, свидетельствующие о наличии вирусной инфекции. Вироплазмы представляют собой место концентрации репликазных ферментов, вирусных геномов[8], а также белков клетки-хозяина, необходимых для репликации вируса[2][9]. Кроме того, туда привлекается большое количество рибосом, молекулы, принимающие участие в синтезе белка, шапероны, обеспечивающие фолдинг белков, а также митохондрии. Некоторые мембраны клетки используются для вирусной репликации, в то время как другие идут на образование оболочки вируса (в тех случаях, когда вирионы имеют липидную оболочку). Кластеры митохондрий, располагающиеся на периферии вироплазм, обеспечивают энергией синтез вирусных белков и сборку вирионов. Часто вироплазма окружается мембраной, происходящей от шероховатого эндоплазматического ретикулума, или элементами цитоскелета[4][5].

В клетках животных вирусные частицы захватываются зависящими от микротрубочек скоплениями токсичных или неправильно уложенных белков рядом с центром организации микротрубочек (ЦОМТ), поэтому в клетках животных вироплазмы часто располагаются рядом с ЦОМТ[4][10]. У растений, лишённых ЦОМТ, вироплазмы образуются при перестройке клеточных мембран. Так происходит в случае большинства растительных РНК-содержащих вирусов[5].

Функции

Вироплазмы — это области заражённой вирусом клетки, в которых происходит репликация вируса и сборка вирусных частиц. В тех случаях, когда вироплазма окружена мембраной, происходит концентрирование молекул, необходимых для репликации вирусного генома и сборки вирионов, что увеличивает эффективность размножения вируса[4]. Привлечение клеточных мембран и элементов цитоскелета может давать вирусу пользу и иного рода. Например, разрушение клеточных мембран может замедлить движение белков иммунной системы к поверхности заражённой клетки, защищая вирус от врождённого и приобретённого иммунного ответа, а перестройки цитоскелета могут способствовать выходу вирусных частиц из клетки. Вироплазма может также предотвращать разрушение вирусных молекул протеазами и нуклеазами клетки[5]. В случае вируса мозаики цветной капусты вироплазмы облегчают распространение вируса посредством тли. Вироплазмы контролируют высвобождение вирионов, когда насекомое протыкает заражённую клетку или клетку, соседнюю к заражённой[11].

Возможная коэволюция с хозяином

Агрегированные структуры могут защищать вирусные молекулы от разрушения клеточными системами деградации. Например, в случае вируса африканской чумы свиней образование вироплазм очень похоже на образование агресом[4] — околоядерных мест скопления неправильно уложенных белков, предназначенных для разрушения. Было высказано предположение, что вироплазма есть продукт коэволюции вируса и вида-хозяина[11]. Возможно, клеточный ответ, уменьшающий токсичность неправильно уложенных белков, эксплуатируется вирусами для улучшения собственной репликации, синтеза капсида и сборки вирусных частиц. В то же время активация защитных механизмов хозяина может приводить к накоплению вирусов в агрегированных структурах для ограничения размножения вируса и дальнейшей нейтрализации. Например, вироплазмы вирусов млекопитающих содержат несколько компонентов клеточных систем деградации, что может облегчать борьбу клетки с вирусом[12]. Если принимать гипотезу о коэволюции вирусов и клеток-хозяев, то изменения в клетке в ходе вирусной инфекции нужно рассматривать как комбинацию двух стратегий[4].

Вирусы, формирующие вироплазмы

Вироплазмы образуются при репликации многих неродственных вирусов эукариот, которые реплицируются в цитоплазме. Впрочем, вироплазмы вирусов растений изучены хуже, чем вирусов животных[4]. Ниже в таблице представлены некоторые вирусы, размножение которых сопровождается образованием вироплазм.

Группа по Балтимору Семейство Вид
I: вирусы, содержащие дцДНК Poxviridae
Asfarviridae
Iridoviridae
Mimiviridae		 вирус коровьей оспы[13]

вирус африканской чумы свиней [14]
вирус лягушек[4]
мимивирус[7]

II: вирусы, содержащие оцДНК Herpesviridae вирус простого герпеса[4]
III: вирусы, содержащие дцРНК Reoviridae виды рода Rotavirus[15][16]

виды рода Fijivirus[17]
реовирус птиц[18]
вирус карликовости риса[19]
вирус лохматой карликовости риса[20]

IV: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК Togaviridae
Flaviviridae		 вирус краснухи[21]

виды рода Flavivirus[4]

V: вирусы, содержащие одноцепочечную (−)РНК Rhabdoviridae вирус бешенства[22]
VI: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК,
реплицирующиеся через стадию ДНК		 Retroviridae вирус иммунодефицита человека[23]
VII: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК,
реплицирующиеся через стадию одноцепочечной РНК		 Caulimoviridae вирус мозаики цветной капусты[11]

Использование в диагностике

Наличие вироплазм используется для диагностики некоторых вирусных инфекций. Понимание феномена образования вироплазм и клеточного ответа на вторжение вируса, а также того, способствуют ли вироплазмы вирусной репликации или подавляют её, могут помочь в разработке новых методов борьбы с вирусными инфекциями человека, животных и растений[5].

Примечания
  1. Вироплазма — статья из Словарь терминов микробиологии
  2. Netherton C., Moffat K., Brooks E., Wileman T. A guide to viral inclusions, membrane rearrangements, factories, and viroplasm produced during virus replication. (англ.) // Advances in virus research. — 2007. — Vol. 70. — P. 101—182. — doi:10.1016/S0065-3527(07)70004-0. — PMID 17765705.
  3. Fields, 2013, p. 135.
  4. Novoa R. R., Calderita G., Arranz R., Fontana J., Granzow H., Risco C. Virus factories: associations of cell organelles for viral replication and morphogenesis. (англ.) // Biology of the cell. — 2005. — Vol. 97, no. 2. — P. 147—172. — doi:10.1042/BC20040058. — PMID 15656780.
  5. Moshe A., Gorovits R. Virus-induced aggregates in infected cells. (англ.) // Viruses. — 2012. — Vol. 4, no. 10. — P. 2218—2232. — doi:10.3390/v4102218. — PMID 23202461.
  6. Shalla T. A., Shepherd R. J., Petersen L. J. Comparative cytology of nine isolates of cauliflower mosaic virus. (англ.) // Virology. — 1980. — Vol. 102, no. 2. — P. 381—388. — PMID 18631647.
  7. Suzan-Monti M., La Scola B., Barrassi L., Espinosa L., Raoult D. Ultrastructural characterization of the giant volcano-like virus factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus. (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2007. — Vol. 2, no. 3. — P. e328. — doi:10.1371/journal.pone.0000328. — PMID 17389919.
  8. Acheson, 2011, p. 483.
  9. Netherton C. L., Wileman T. Virus factories, double membrane vesicles and viroplasm generated in animal cells. (англ.) // Current opinion in virology. — 2011. — Vol. 1, no. 5. — P. 381—387. — doi:10.1016/j.coviro.2011.09.008. — PMID 22440839.
  10. Wileman T. Aggresomes and autophagy generate sites for virus replication. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2006. — Vol. 312, no. 5775. — P. 875—878. — doi:10.1126/science.1126766. — PMID 16690857.
  11. Bak A., Gargani D., Macia J. L., Malouvet E., Vernerey M. S., Blanc S., Drucker M. Virus factories of cauliflower mosaic virus are virion reservoirs that engage actively in vector transmission. (англ.) // Journal of virology. — 2013. — Vol. 87, no. 22. — P. 12207—12215. — doi:10.1128/JVI.01883-13. — PMID 24006440.
  12. Kopito R. R. Aggresomes, inclusion bodies and protein aggregation. (англ.) // Trends in cell biology. — 2000. — Vol. 10, no. 12. — P. 524—530. — PMID 11121744.
  13. Sodeik B., Doms R. W., Ericsson M., Hiller G., Machamer C. E., van 't Hof W., van Meer G., Moss B., Griffiths G. Assembly of vaccinia virus: role of the intermediate compartment between the endoplasmic reticulum and the Golgi stacks. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1993. — Vol. 121, no. 3. — P. 521—541. — PMID 8486734.
  14. Salas M. L., Andrés G. African swine fever virus morphogenesis. (англ.) // Virus research. — 2013. — Vol. 173, no. 1. — P. 29—41. — doi:10.1016/j.virusres.2012.09.016. — PMID 23059353.
  15. Campagna M., Marcos-Villar L., Arnoldi F., de la Cruz-Herrera C. F., Gallego P., González-Santamaría J., González D., Lopitz-Otsoa F., Rodriguez M. S., Burrone O. R., Rivas C. Rotavirus viroplasm proteins interact with the cellular SUMOylation system: implications for viroplasm-like structure formation. (англ.) // Journal of virology. — 2013. — Vol. 87, no. 2. — P. 807—817. — doi:10.1128/JVI.01578-12. — PMID 23115286.
  16. Eichwald C., Arnoldi F., Laimbacher A. S., Schraner E. M., Fraefel C., Wild P., Burrone O. R., Ackermann M. Rotavirus viroplasm fusion and perinuclear localization are dynamic processes requiring stabilized microtubules. (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 10. — P. e47947. — doi:10.1371/journal.pone.0047947. — PMID 23110139.
  17. Maroniche G. A., Mongelli V. C., Peralta A. V., Distéfano A. J., Llauger G., Taboga O. A., Hopp E. H., del Vas M. Functional and biochemical properties of Mal de Río Cuarto virus (Fijivirus, Reoviridae) P9-1 viroplasm protein show further similarities to animal reovirus counterparts. (англ.) // Virus research. — 2010. — Vol. 152, no. 1-2. — P. 96—103. — doi:10.1016/j.virusres.2010.06.010. — PMID 20600394.
  18. Tourís-Otero F., Cortez-San Mart M., Martínez-Costas J., Benavente J. Avian reovirus morphogenesis occurs within viral factories and begins with the selective recruitment of sigmaNS and lambdaA to microNS inclusions. (англ.) // Journal of molecular biology. — 2004. — Vol. 341, no. 2. — P. 361—374. — doi:10.1016/j.jmb.2004.06.026. — PMID 15276829.
  19. Wei T., Kikuchi A., Suzuki N., Shimizu T., Hagiwara K., Chen H., Omura T. Pns4 of rice dwarf virus is a phosphoprotein, is localized around the viroplasm matrix, and forms minitubules. (англ.) // Archives of virology. — 2006. — Vol. 151, no. 9. — P. 1701—1712. — doi:10.1007/s00705-006-0757-4. — PMID 16609816.
  20. Jia D., Guo N., Chen H., Akita F., Xie L., Omura T., Wei T. Assembly of the viroplasm by viral non-structural protein Pns10 is essential for persistent infection of rice ragged stunt virus in its insect vector. (англ.) // The Journal of general virology. — 2012. — Vol. 93, no. Pt 10. — P. 2299—2309. — doi:10.1099/vir.0.042424-0. — PMID 22837415.
  21. Fontana J., López-Iglesias C., Tzeng W. P., Frey T. K., Fernández J. J., Risco C. Three-dimensional structure of Rubella virus factories. (англ.) // Virology. — 2010. — Vol. 405, no. 2. — P. 579—591. — doi:10.1016/j.virol.2010.06.043. — PMID 20655079.
  22. Lahaye X., Vidy A., Pomier C., Obiang L., Harper F., Gaudin Y., Blondel D. Functional characterization of Negri bodies (NBs) in rabies virus-infected cells: Evidence that NBs are sites of viral transcription and replication. (англ.) // Journal of virology. — 2009. — Vol. 83, no. 16. — P. 7948—7958. — doi:10.1128/JVI.00554-09. — PMID 19494013.
  23. Karczewski M. K., Strebel K. Cytoskeleton association and virion incorporation of the human immunodeficiency virus type 1 Vif protein. (англ.) // Journal of virology. — 1996. — Vol. 70, no. 1. — P. 494—507. — PMID 8523563.

Литература
  • Fields Virology / Editors-in-chief David M. Knipe, Peter M. Howley. — Sixth edition. — Philadelphia, USA: Lippincott Williams & Wilkins, 2013. — 2582 p. — ISBN 978-1-4511-0563-6.
  • Nicholas H. Acheson. Fundamentals of Molecular Virology. — 2nd edition.. — WILEY (John Wiley & Sons, Inc.), 2011. — P. 379—383. — 528 p. — ISBN 978-0-470-90059-8.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.