Виды рода Тюльпан

Первое научное описание тюльпана составил в 1561 году Конрад Геснер[1]. Тюльпан, описанный Геснером, вырос в Аугсбурге из семян, привезённых из Османской империи, и впервые зацвёл в 1559 году[2]; это было растение с широко раскинутыми, сильно гофрированными листьями и тёмно-красным, приятно пахнущим цветком лилиецветного типа на невысоком цветоносе. По мнению современных ботаников, «аугсбургский тюльпан» принадлежал к виду Tulipa suaveolens (тюльпан Шренка)[3]. Другие формы тюльпана, описанные в середине XVI века Ожье де Бусбеком и Пьером Белоном, запаха не имели и, скорее всего, были сложными садовыми гибридами[4] — ранними формами не известного в дикой природе гибридного вида, ныне называемого тюльпаном Геснера. В 1601 году Карл Клузиус дал первое сравнительное описание всех известных европейцам форм тюльпанов и предложил их деление на раннецветущие (тюльпан Клузиуса), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера)[5].

В XVII веке Западная Европа пережила увлечение тюльпанами. Наибольшее распространение получили тюльпан Геснера и выведенные на основе тюльпана Шренка сорта группы Дюк ван Толь; в садах Северной Европы разводили привезённый из Ливии[6] тюльпан лесной[7]. В Италии, Франции, Швейцарии сформировались природные популяции одичавших тюльпанов Геснера; интродуцированный тюльпан лесной заселил Северную Европу до Шотландии и южных областей Скандинавии включительно[8][7]. К середине XVIII века, когда Карл Линней создавал основы научной систематики, увлечение тюльпанами давно прошло; любимым цветком европейцев XVIII века был гиацинт[9][10]. Линней, живший в 1730-е годы в Нидерландах, был знаком с культивировавшимися там садовыми тюльпанами, но при работе над Genera Plantarum (1737) намеренно отказался от описания культурных форм[11]. В 1753 году он опубликовал в Species plantarum первое научное описание трёх видов рода Tulipa: тюльпана Геснера, тюльпана лесного и привезённого из Эфиопии Tulipa breyniana (ныне Baeometra uniflora из семейства Безвременниковые)[12]. Четвёртый вид, ныне тюльпан одноцветковый, Линней описал под именем Ornitogallum uniflorum[13]. Понятие типового вида рода Линней не использовал; по мнению ван Раамсдонка и Зонневельда, образцом рода Tulipa для него был именно тюльпан Геснера[14][15] — в том безвозвратно утраченном виде, в котором он существовал в XVIII веке[16]. В последующие века смешение геснеровского описания тюльпана Шренка и линнеевского описания тюльпана Геснера породило ошибочные мнения об идентичности или прямой преемственности этих двух видов. Современные ботаники это мнение отрицают: дикорастущий тюльпан Шренка и садовый тюльпан Геснера — безусловно разные виды[17].

Tulipa suaveolens (тюльпан Шренка). Ботаническая иллюстрация Пьера-Жозефа Редуте, 1803

Во второй половине XVIII века ботаники описали ряд средиземноморских форм, большинство которых в современной систематике считаются формами тюльпана Геснера; в ранге вида признаются лишь описанный в 1776 году Петером Палласом Tulipa biflora (тюльпан двуцветковый) и описанный в 1794 году Альбрехтом Ротом Tulipa suaveolens[18]. В 1803—1815 году Пьер-Жозеф Редуте обобщил накопленные знания в фундаментальном труде «Лилейные». Редуте описал как новые виды Tulipa agenensis (тюльпан аженский) и Tulipa clusiana (тюльпан Клузиуса), не зная, что эти растения уже были описаны как Tulipa praecox и Tulipa oculis-solis. Хотя в последующих изданиях «Лилейных» Редуте исправил эту ошибку, предложенные им названия закрепились в ботанической номенклатуре, а параллельно признававшееся название Tulipa praecox применялось к обоим этим видам[19]. В 1820-е и 1830-е годы, по мере описания новых видов, произошло первое дробление рода: Дэвид Дон выделил из Tulipa род Orythyia (типовой вид — тюльпан одноцветковый), Константин Рафинеск выделил «североамериканские» роды Liriactis (тюльпан звёздчатый), Liriopogon (тюльпан лесной) и Podonix (тюльпан двуцветковый). Описанные Рафинеском таксоны были отвергнуты последующими систематиками, а Orythia признаётся в ранге подрода рода Tulipa[20].

Tulipa sylvestris (тюльпан лесной) — чрезвычайно распространённый и изменчивый вид с десятками синонимов и разновидностей. Типовой вид подрода Eriostemones. Ботаническая иллюстрация Якоба Штурма, 1796

Во второй половине XIX века на волне колонизации Средней Азии ботаники открыли среднеазиатские центры происхождения тюльпанов и описали десятки новых, неизвестных до того видов. В 1873 году Эдуард Регель обобщил описания 26 известных к тому времени видов и предложил схему классификации рода, основанную на наличии или отсутствии опушения тычинок (в первую очередь), листочков околоцветника («лепестков») и кроющих чешуй луковиц[21]. Работа Регеля осталась незамеченной в Европе, но предложенное им деление верхнего уровня использовалось последующими систематиками, начиная с Пьера Буассье[21]. В классификации Джона Бейкера (1874) род делился на два подрода, Orythiya (тюльпаны с явно выраженным столбиком пестика) и Eutulipe (тюльпаны без столбика пестика), в составе последнего выделялось пять секций. В классификации Буассье бейкеровский Eutulipe был разделён на две части — Eriostemones (с опушёнными тычинками) и Leiostemones (c голыми тычинками). Предложенное Буассье деление и названия секций используются по сей день; секция Leiostemones, в 1980-е годы окончательно признанная типовой для рода Тюльпан, ныне называется подродом Tulipa.

В 1935 году из рода Tulipa был выделен род Amana — мелкоцветковые растения, заселившие Китай, Корею и Японию. К 1940 году число видов рода Tulipa, признанных в фундаментальной для своего времени работе А. Д. Холла, достигло сотни. Рост числа видов был вызван в том числе тем, что Холл сохранил ранг видов за «дикими» формами тюльпана Геснера из группы Neotulipae[22] и считал плоидность достаточным критерием для обособления видов. Холл описывал виды по садовым образцам, часто выращенным из семян неизвестной видовой чистоты; как следствие — многие из описанных им видов были впоследствии признаны недействительными или понижены в ранге. З. П. Бочанцева описала в 1962 году 83 вида, произраставших на территории СССР[23]. К 2008 году, по данным ботанических садов Кью, были описаны 418 видов и разновидностей рода Тюльпан[24], к 2014 году число когда-либо описанных таксонов достигло 518[25].

В последней четверти XX века систематика рода была подвергнута ревизии. В работе Сторка (1984) число видов было сокращено до сорока. В последней по времени работе, основанной преимущественно на сравнительном морфологическом анализе и лишь отчасти на цитогенетических данных (ван Раамсдонк и де Фриз, 1995), были признаны 55 видов, упорядоченные в два подрода и восемь секций. Так как авторы включили в обзор только растения, изученные ими лично, то многие формы остались вне рамок их исследования. В работе Зонневельда (2009), составившего первую сравнительную таблицу масс геномов видов рода Tulipa, эти недостающие виды были добавлены, и число видов возросло до 87 (в том числе 25 видов, описанных по образцам, недоступным ван Раамсдонку и де Фризу)[26]. В последней по времени обзорной работе, выпущенной в 2013 году коллективом кураторов ботанических садов Кью и Королевского садоводческого общества (2013) и основанной преимущественно на цитогенетических данных, признаются 78 видов[27]. Авторы этого обзора, как и Зонневельд, делят род на четыре подрода — Clusianae (4 вида), Eriostemones (16 видов[28]), Orithyia (4 вида) и Tulipa (54 вида)[27]. От подразделения подрода Tulipa на секции они отказались; по их мнению, при имеющихся данных такое подразделение не может быть обосновано, да и не нужно с практической точки зрения[29].

Все современные авторы поддерживают выделение из рода Tulipa рода Amana и не поддерживают повышение статуса подродов Clusianae и Orythiya до отдельных родов. Единой, общепризнанной кладограммы рода пока не существует, но монофилия рода Tulipa признаётся всеми авторами[30].

Tulipa tarda (слева) и Tulipa urumiensis (справа) — две формы, различающиеся лишь окраской цветка, в XXI веке признаются одним видом

Современные авторы отмечают чрезвычайную сложность систематики рода[31][32] — как в силу объективных, заложенных природой свойств тюльпанов, так и вследствие системных и субъективных ошибок предшествующих поколений ботаников.

Ботаники прошлого стремились описать любую вновь найденную форму как самостоятельный вид[33]. Виды описывались как по гербарным образцам, в отрыве от природных популяций живых растений, так и по живым экземплярам неизвестного происхождения из ботанических садов и частных коллекций[34]. В силу естественной изменчивости тюльпанов эти образцы часто имели внешний облик, нехарактерный для диких растений данного вида или, напротив, сходный с растениями других видов[35]. Ещё З. П. Бочанцева (1962) отмечала, что культивируемый в Европе «Tulipa dasystemon» идентичен дикому тюльпану позднему из долины Чу[36]; в работах современных авторов подобные «совпадения» выявлены десятками[37]. Среди типовых образцов неизбежно оказывались садовые гибриды; ботанические описания таких гибридных форм невозможно однозначно сопоставить ни с одной из дикорастущих форм, а сами описанные образцы давно утрачены. Для многих видов утрачены и гербарные образцы, и какие-либо сведения об их происхождении, однако их ботанические названия давно вошли в цветоводческую практику и существуют в ней независимо от научной ботанической номенклатуры[38].

Типовой и наиболее важный экономически вид рода, тюльпан Геснера (Tulipa ×gesneriana, «садовый тюльпан»), в природном состоянии не обнаружен. Он существует только как сложная совокупность множества культурных сортов и их одичавших потомков[39][40][41]. Фонд культивируемых сортов непрерывно обновляется: из 10—12 тысяч[42] сортов, выведенных человеком, в XXI веке культивируется менее двух тысяч[43][44]. Вид не имеет живого типа[45]: линнеевский лектотип Tulipa ×gesneriana сохранился в гербарии[46], но его нельзя сопоставить ни с одним ныне существующим сортом[16]. Невозможно и установить облик предков одичавших садовых тюльпанов, заселивших Средиземноморье, а затем описанных как самостоятельные виды. Многие из этих описаний нельзя увязать ни с одной из реально существующих популяций, поэтому неизвестно, к какому из трёх интродуцированных в Средиземноморье видов подрода Tulipa (Tulipa agenensis, тюльпан Геснера, тюльпан Шренка) относились их прототипы[47]. Не менее сложно и спорно и внутреннее устройство расселившегося от Португалии до Байкала вида тюльпан лесной.

Многие виды тюльпанов в естественных условиях скрещиваются и образуют фертильные, устойчивые межвидовые гибриды; в районах совместного обитания базовых видов формируются комплексы гибридных форм с неясным таксономическим положением. Например, вид, описанный Бочанцевой под именем тюльпан чимганский (Tulipa tschimganica)[48], c большой долей вероятности является естественным гибридом между тюльпаном сомнительным и тюльпаном Кауфмана (Tulipa dubia × Tulipa kaufmanniana)[49]. Современные ботаники этот вид признают с обязательной пометкой о гибридной природе вида (Tulipa ×tschimganica), а другой гибрид тех же видов, Tulipa anadroma — не признают[49].

Тюльпаны — изменчивые растения, легко адаптирующиеся к смене условий обитания. Любой из более чем тридцати морфологических признаков, используемый в систематике и кладистике луковичных, может варьировать в пределах вида и потому не может служить абсолютным критерием в определении вида[50]. Плоидность, сама по себе, не может служить таксономическим критерием[51]. Известно как минимум тринадцать видов, в природных популяциях которых сосуществуют диплоидные и полиплоидные формы, например, в составе вида тюльпан Клузиуса встречаются формы с 24, 36, 48 и 60 хромосомами[52]. В современной систематике эти признаки используются только в увязке с цитогенетическими данными о массах геномов. Наборы из множества морфологических и цитогенетических признаков сжимаются методом главных компонент, а затем анализируются средствами канонического анализа[53][24]. При этом ни одно из проведённых сравнительных исследований не является полным из-за невозможности собрать в рамках одной работы живые образцы всех известных таксонов.

В основе данного списка — последняя по времени обзорная работа британских и американских специалистов (Кристенхуз и соавторы, 2013). Список из 78 таксонов, признанных в этой работе в ранге вида, дополнен рядом таксонов, признаваемых ван Раамсдонком и де Фризом (1995) или Зонневельдом (2009), но не признаваемых Кристенхузом и соавторами. Структура списка с делением на четыре подрода и алфавитный порядок перечисления подродов и видов заимствованы у Кристенхуза и соавторов. Массы геномов (C-value) и плоидность видов приводятся по Зонневельду (2009); случаи, когда его трактовка состава вида существенно отличается от мнения Кристенхуза и соавторов, отмечены сносками. Природные и интродуцированные ареалы приводятся по Кристенхузу и соавторам (2013).

Легенда:

  Типовой вид подрода

  Вид признаётся всеми тремя источниками без оговорок, при этом границы вида в разных систематиках могут различаться

  Новый, малоизученный вид

  Вид не признаётся хотя бы одним из трёх источников, или признаётся условно, с оговорками

• Бочанцева, З. П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. — Ташкент: Изд. АН УзССР, 1962.
• Christenhusz, M. et al. Tiptoe through the tulips – cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2013. — Vol. 172. — P. 280-328.
• Cullen, J. et al. The European Garden Flora Flowering Plants: A Manual for the Identification of Plants Cultivated in Europe. — Cambridge University Press, 2011. — ISBN 9780521761475.
• Marasek-Ciolakowska, A. et al. Breeding and Genetics in genus Tulipa // Floriculture and Ornamental Biotechnology. — 2012. — Vol. 6.1. — P. 90-97. — ISSN 1749-0294.
• Meerow, A. Taxonomy and Phylogeny // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 17-56. — ISBN 9781439849248.
• Pavord, A. The Tulip. — Bloomsbury Publishing, 2014. — ISBN 9781408859032. (электронная книга Google)
• Van Raamsdonk, L.W.D. Species relationships and taxonomy in Tulipa subg. Tulipa (Liliaceae) // Plant Syst Evol. — 1995. — Vol. 195. — P. 13-44.
• Rudall, P. et al. Consider the Lilies: Systematics of the Liliales // Monocots: Systematics and Evolution: Systematics and Evolution / ed. Wilson, K. and Morrison, D.. — 2000. — P. 347-359. — ISBN 9780643099296.
• Zonneveld, J. M. The systematic value of nuclear genome size for ‘‘all’’ species of Tulipa L. (Liliaceae) // Plant Syst Evol. — 2009. — Vol. 281. — P. 217-245. — doi:10.1007/s00606-009-0203-7.

• Введенский, А. И. Род 272. Тюльпан — Tulipa // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 4 / ред. тома В. Л. Комаров. — С. 320—464. — 760, XXX с. — 5175 экз.
• Иващенко, А. А. Тюльпаны и другие луковичные растения Казахстана. — Алматы: ИД «Две Столицы», 2005. — 192 с. — ISBN 9965-9593-3-1.
• Силина, З. М. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. В 2 т. / Н. А. Аврорин. — Л.: Наука, Лен. отд., 1977. — Т. 2. — С. 221—277.
• Шарипов, А., Пратов, У. Тюльпаны Средней Азии (на узбекском и русском языках). — Ташкент: Ӱзбекистон миллий энциклопедияси, 1997. — 145 с.

• Список видов рода Тюльпан на сайте GRIN (англ.)  (Дата обращения: 29 апреля 2009)