Акритархи
Акритархи (от др.-греч. ἄκριτος «сомнительный, неясный» + ἀρχή «происхождение») — микроскопические ископаемые остатки одноклеточных (или кажущихся одноклеточными) организмов, характеризующиеся наличием органической оболочки и центральной полости, разновидность палиноморф. Описаны из отложений начиная с протерозоя[1]. Имеют практическое значение в геологии, где в качестве руководящих ископаемых используются как один из факторов установления относительного возраста осадочных горных пород.
Геохронологическое распространение акритарх берёт начало из докембрия. Первая наблюдаемая адаптивная радиация имеет место в тонийском периоде[2]. Максимальное распространение наблюдается с раннего кембрия. Имеет место существенное сокращение акритарх в позднем палеозое. Затем новая адаптивная радиация в юре, и очередное сокращение, наряду с крупным вымиранием фитопланктона в целом в позднем мелу[3].
Обнаружено довольно большое многообразие видов и родов акритарх, некоторые появляются и исчезают, другие существуют довольно продолжительное время[4]. Существует классификация с довольно подробным описанием. Описано (на русском языке) по меньшей мере 234 вида (в 27 комплексах)[4], на английском языке более 480 видов[5][6].
Проведён анализ двух таксонов неопротерозойских акритарх неизвестного родства, Multifronsphaeridium pelorium и Species A. Использовались электронно-микроскопический (РЭМ, ПЭМ) и химический (Инфракрасная-Фурье спектроскопия, пиролиз газ-хроматография масс-спектроскопия, термодесорбционная масс-спектроскопия) методы. Исследование представляет ультраструктурное и молекулярно-биологическое свидетельство о генетической связи (родстве) между неопротерозойскими акритархами и зелёными водорослями Chlorophyceae[7].
Распространение
Акритархи встречены в отложениях различного геологического возраста и широко распространены по всему земному шару. В различные геологические эпохи видовой и родовой состав существенно различался, что, по-видимому, было обусловлено неодинаковостью условий для их существования. Наибольшее распространение они имели в ордовике и силуре[8].
Докембрий
Уже в докембрии встречается значительное количество акритарх. В основном с круглой или эллипсоидальной оболочкой без внутреннего тела, по структуре: точечные, зернистые, продырявленные. Значительно меньше с гладкой структурой. Простые акритархи круглой формы с гладкой поверхностью без шипов (сфероморфные акритархи) объединены в группу, условно названную Sphaeromorph.
В районе ударного кратера Акраман адаптивная радиация акритарх происходит как раз над уровнем слоя выброса, и некоторые авторы полагают, что, возможно, это и явилось причиной.[9][10] Отмечается близость кратера к области эдиакарской биоты, хотя, вероятно, значение не столь существенно, учитывая вероятные глобальные последствия удара.
Кембрий
В кембрии большое видовое и родовое разнообразие. Описано по меньшей мере 86 видов акритарх. По структуре гладкие и шиповатые. Наибольшее распространение было в родах: Baltisphaeridium, Priscogalea, Cymatiogalea, Cymatiosphaera, Dictiotidium, а также сфероморфные акритархи (группы Sphaeromorph).
В это время наблюдается рост изобилия и разнообразия шипов, что означает, что уже тогда существовали достаточно крупные хищники, от которых было бы необходимо защищаться подобным образом. Хотя имеются свидетельства о существовании хищников и задолго до этого, что и повлияло на анатомические формы.[11]
Ордовик
Ордовикские отложения весьма разнообразны, поскольку это время расцвета акритарх. Наибольшее распространение в это было выражено в родах: Baltisphaeridium, Peteinosphaeridium, Leiovalia, Tasmanites, а также сфероморфные акритархи (группы Sphaeromorph).
Силур
Силурийские акритархи весьма разнообразны. Наиболее многочисленны и разнообразны архитархи родов: Baltisphaeridium, Cymatiosphaera, Leiofusa, Micrhystridium, Multiplicsphaeridium, Tasmanites, Veryhachium.
Девон
Девонский период отличается меньшим разнообразием по видовому и родовому составу. Наибольшее разнообразие в этом периоде в родах: Baltisphaeridium, Micrhystridium, Veryhachium, Pterospermella, Duvernaysphaera. Девонское вымирание очень сильно затронуло и акритархов наряду с многими другими группами живых организмов.
Карбон
Карбоновые акритархи наименее разнообразны, это разнообразие в основном касается распространённых родов: Baltisphaeridium, Micrhystridium.
Пермь
Пермский период отличается незначительным количеством, в основном представленным родами: Baltisphaeridium, Micrhystridium.
Предполагаемая связь с динофлагеллятами
В ископаемом состоянии динофлагелляты представлены преимущественно диноцистами, которые благодаря своей стойкости хорошо сохраняются в древних осадочных породах. Ископаемые цисты динофлагеллят называются гистрихосферидами (гистрихоспорами) и рассматриваются в составе акритархов — похожих на цисты структур ископаемых одноклеточных водорослей[12][13]. При этом уже у раннекембрийских акритархов (520 млн лет назад) найдены диностеролы и 4α-метил-24-этилхолестен, специфичные для динофлагеллят; если предположения о связи акритархов и динофлагеллят верны, то эволюционную историю последних можно продлить до раннего кембрия и даже более раннего периода (800 млн лет назад)[14].
Интересные факты
В редких случаях выяснялось, что покоящиеся яйца многоклеточных, которые ранее находили отдельно от эмбрионов, ошибочно относили к группе акритарх, в частности в формации Доушаньто[15][16].
См. также
В других разделах
Примечания
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. — 100 000 экз.
- Huntley, JW, S-H Xiao, & M Kowalewski. 1.3 Billion years of acritarch history: An empirical morphospace approach // Precambrian Research 144. — Department of Geosciences, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg: Science Direct (sciencedirect.com), 2006. — 52-68 с. (недоступная ссылка)
- Downie C. The geological history of the microplankton, Review of Paleobotany and Palynology. — 1967. — 281 с.
- Умнова Н.И. Акритархи ордовика и силура Московской синеклизы и Прибалтики. — М.: Недра, 1967. — 161 с.
- редактор Swain F.M. Statigraphic micropaleontology of Atlantic basin and border lands. — Elsevier: Elsevier Scientific Publishing Company, 1977. — 604 с.
- Fritz H. Cramer, Maria del Carmen R. Diez. Lower Paleozoic Acritarchs. — 1977. — 144 с.
- Khaled Arouri, Paul F. Greenwood, Malcolm R. Walter. [http://www.researchgate.net/profile/Paul_Greenwood2/publication/222023806_A_possible_chlorophycean_affinity_of_some_Neoproterozoic_acritarchs/links/0deec5282d59901b0e000000.pdf A possible chlorophycean aÅnity of some Neoproterozoic acritarchs] (англ.) // Organic Geochemistry. — Австралия: Pergamon, 1999. — No. 30.
- Шешегова Л.И. Акритархи силура севера Сибирской платформы. — Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1984. — 198 с.
- Grey, K.; Walter, M.R.; Calver, C.R. Neoproterozoic biotic diversification: Snowball Earth or aftermath of the Acraman impact? (англ.) // Geology : journal. — 2003. — Vol. 31, no. 5. — P. 459—462. — doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0459:NBDSEO>2.0.CO;2. — .
- Williams, George E.; Wallace, Malcolm W. The Acraman asteroid impact, South Australia: magnitude and implications for the late Vendian environment (англ.) // Journal of the Geological Society of London : journal. — 2003. — Vol. 160, no. 4. — P. 545—554. — doi:10.1144/0016-764902-142.
- Bengtson, S. Origins and early evolution of predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., and Kelley, P.H.. — New York: The Paleontological Society, 2002. — С. 289– 317.
- Lee R. E. . Phycology. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0.
- Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. . Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X. — С. 101.
- Околодков Ю. Б. . Dinoflagellata // Протисты: Руководство по зоологии. Часть 3 / Гл. ред. О. Н. Пугачёв. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 474 с. — ISBN 978-5-87317-809-4.
- Элементы — новости науки: Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта
- Leiming Yin, Maoyan Zhu, Andrew H. Knoll, Xunlai Yuan, Junming Zhang, Jie Hu. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. V. 446. P. 6611-6663.