Rhynchonelliformea

Раковина состоит из двух створок — брюшной и спинной[5]. Её размеры обычно составляют несколько сантиметров[6]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus[6]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[6].

Край раковины, на котором находится макушка, называется задним краем, а противоположный ему — передним краем. У представителей классов Rhynchonellata и Strophomenata створки обычно сочленяются посредством замкового сочленения — двух зубов под макушкой на заднем крае брюшной створки, входящих в соответствующие им ямки на спинной створке. У некоторых форм (подотряд Productidina) замковое сочленение вторично утрачено[7]. Сочленение створок отсутствует у многих древнейших форм — у отряда Chileida, а также некоторых представителей класса Obolellata[7]. У прочих Obolellata сочленение осуществлялось зубчиками брюшной створки и ямками спинной створки[7]. У представителей отряда Dictyonellida[8] и класса Kutorginata сочленение осуществлялось посредством борозд на замочных краях створок[9][10].

Раковина сформирована из кальцита и покрыта снаружи тонким органическим слоем — периостракумом. Кальцитовая составляющая обычно двух- или трёхслойная, редко состоит из одного слоя. Первичный (наружный) слой образован мелкими кристаллами кальцита, часто имеющими игольчатую форму и направленными перпендикулярно поверхности раковины. Вторичный слой имеет фиброзную (волокнистую), либо пластинчатую или перекрещённо-пластинчатую микроструктуру. Третичный слой, если он развит, состоит из многоугольных призм кальцита, направленных перпендикулярно поверхности.

Имеются мускулы открыватели створок (дидукторы) и закрыватели створок (аддукторы), а также ножные мускулы.

У современных представителей кишечный тракт оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует[11]. У представителей вымершего класса Kutorginata возможно имелось анальное отверстие [12].

Большинство современных видов раздельнополы. Встречаются, однако, и гермафродитические виды, которые отличаются в целом меньшими размерами[13].

Половой диморфизм отсутствует у современных форм, за исключением Lacazella mediterranea[13].

Оплодотворение яйцеклеток происходит в мантийной полости самки или во внешней среде.

У некоторых видов (особенно часто у гермафродитических) развитие личинок происходит на внутренней поверхности мантии родительской особи, либо в пределах её лофофора. У представителей рода Lacazella для этого служат выводковые камеры, которые формируются на лофофоре, а у Argyrotheca и Gwynia capsula — выводковые камеры в полости тела[14].

Об индивидуальном развитии Rhynchonelliformea судят по современным представителям этой группы, из которых эмбриология лучше всего изучена у Calloria inconspicua, Notosaria nigricans, Terebratulina septentrionalis, Terebratulina retusa и Terebratalia transversa[15].

Индивидуальное развитие на примере Terebratalia transversa

Дробление зиготы Terebratalia transversa

Гаструляция Terebratalia transversa (в разрезе)

Превращение эмбриона в личинку у Terebratalia transversa (вид сбоку)

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота[15]. Обычно она покрывается оболочкой оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов[16].

Дробление зиготы на клетки-бластомеры радиальное[17]. После четвёртой фазы дробления, на которой число клеток достигает 16, дальнейшее деление часто идёт хаотично и несинхронно. В результате формируется бластула с внутренней полостью — бластоцелем[18].

Затем бластула превращается в гаструлу. Как и у прочих брахиопод, это превращение (гаструляция) обычно происходит путём инвагинации (впячивания стенки бластулы в бластоцель). Участок, на котором происходит впячивание, называется вегетативным полюсом. На месте впячивания образуется первичный рот — бластопор, впяченная часть стенки превращается в энтодерму, а остальная — в эктодерму. Известно, однако, и исключение: у особей вида Lacazella mediterranea гаструляция происходит путём деляминации (расслоения бластулы на два слоя клеток, формирующих энтодерму и эктодерму)[18].

На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы на поверхности эмбриона развиваются реснички, и он становится способен к передвижению в толще воды[18]. На анимальном полюсе тела[19] (противоположном вегетативному, то есть бластопору) формируется апикальный пучок длинных неподвижных ресничек, предположительно выполняющий сенсорные функции[18][20]. Тогда же, возможно, происходит и прорыв оболочки оплодотворения с выходом эмбриона наружу, однако этот процесс плохо изучен[18].

В ходе дальнейшего развития гаструла приобретает вытянутую форму. При этом бластопор из округлого также становится вытянутым, а сторона тела, на которой он расположен, становится брюшной стороной. Анимальный полюс с апикальным пучком ресничек несколько смещается к одному из концов бластопора и становится передним концом тела[19].

Мезодерма образуется энтероцельным путём, то есть из энтодермы[18]. Участок энтодермы на спинной стороне утолщается и даёт начало слою мезодермальных клеток. Разрастаясь в боковых направлениях, этот слой формирует целомические полости[21]. Сообщения о формировании мезодермы у некоторых представителей схизоцельным способом (из клеток на границе эктодермы и энтодермы) не подтвердились[18].

После возникновения мезодермы бластопор постепенно исчезает, зарастая от заднего конца к переднему[21]. Его окончательное исчезновение рассматривается как превращение эмбриона в личинку[15].

Сформировавшаяся личинка — лецитотрофная, то есть она не способна питаться[22]. Тело личинки поперечными пережимами разделено на передний, туловищный и задний (ножной) отделы[21]. На переднем отделе иногда имеются парные глазки, которых у разных видов насчитывается от нескольких штук до нескольких десятков[22]. У некоторых представителей вдоль заднего края переднего отдела развиты несколько десятков гранул, называемых везикулярными тельцами. Функции этих телец неясны[20]. Туловищный отдел формирует складку, которая охватывает задний отдел. Часто на краю данной складки присутствуют 4 пучка щетинок — два боковых и два спинных[23]. Эти щетинки выполняют осязательную функцию, а также служат средством защиты[24]. У зрелых личинок реснички сохраняются в основном на переднем отделе, причём, у многих видов по периметру переднего отдела развит поясок двигательных ресничек; кроме того, реснички сохраняются на брюшной стороне туловищного отдела, где они образуют продольную полоску[20].

Плавание личинки продолжается от нескольких часов до нескольких суток, после чего личинка оседает на дно или другой подходящий субстрат. Задний отдел выделяет клейкую или слизистую субстанцию и прикрепляется к субстрату[25].

Перед оседанием личинки на субстрат или сразу после этого она утрачивает апикальный пучок ресничек и глазки[26].

В процессе оседания или несколько позже личинка претерпевает метаморфоз. Края складки туловищного отдела поднимаются вверх и охватывают передний отдел, образуя мантию[27]. На наружной поверхности мантии начинает формироваться раковина[26]. Иногда формирование раковины начинается даже до метаморфоза[28].

После прикрепления личинки в субстрату её задний отдел превращается в ножку[29].

На месте бывшего бластопора образуется новое ротовое отверстие. Вокруг него из тканей переднего отдела формируется лофофор[26].

По соотношению с субстратом представители данной группы относятся к трём экологическим типам[30].

• Якорный экологический тип — наиболее распространённый. Организм крепится к субстрату при помощи ножки, существующей на протяжении всей жизни животного. Для представителей этого экологического типа характерны выпуклые створки. Подразделяется на три экологических подтипа[30]:
  • Основной подтип якорного типа. Ножка крупная, иногда разветвлённая, удерживает раковину над субстратом без помощи опорных образований.
  • Опорный подтип. На взрослых стадиях ножка не способна удерживать раковину над субстратом и дополнительной опорой служит макушка.
  • Усложнённый подтип. Функцию дополнительной опоры выполняет высокая арея — участок раковины вдоль задних краев створок.
• Свободнолежащий экологический тип. Организм свободно лежит на субстрате, не прикрепляясь к нему. Отверстие в раковине для выхода ножки зарастает у взрослых особей[30].
  • Первый подтип включает формы с сильно выпуклыми створками и массивной макушечной частью.
  • Второй подтип включает формы, лежащие на дне на широкой уплощенной или вогнутой брюшной створке.
  • Третий (понтонный) подтип включает формы, которые удерживаются на поверхности мягкого грунта с помощью отростков раковины, имеющих форму игл или пластин нарастания.
• Прирастающий экологический тип. Организм прикрепляется к субстрату путём цементации поверхностью брюшной створки или её частью. Прикрепление ножкой отсутствует. Характерны асимметричные брюшные и уплощённые спинные створки[30].

Пищей представителям Rhynchonelliformea служат в основном агрегаты бактериальных клеток и молекулы органических веществ. Большинство из них не может питаться фитопланктоном, в частности диатомовыми водорослями, которыми питаются прочие плеченогие[31].

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости[32]. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора[33].