Photorhabdus luminescens

Photorhabdus luminescens (лат.) — вид бактерий из семейства Morganellaceae порядка Enterobacterales, смертельный патоген насекомых.

Photorhabdus luminescens
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Класс:
Гамма-протеобактерии
Порядок:
Enterobacterales
Семейство:
Morganellaceae
Род:
Photorhabdus
Вид:
Photorhabdus luminescens
Международное научное название
Photorhabdus luminescens (Thomas and Poinar 1979) Boemare et al. 1993[1]
Синонимы
  • Xenorhabdus luminescens
    Thomas and Poinar 1979

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  964846
NCBI  29488

Жизненный цикл
Выход нематод — симбионтов бактерии — из куколки восковой моли

Обитает в кишечнике энтомопатогенных нематод семейства Heterorhabditidae. Когда нематода проникает в насекомое, P. luminescens выпускается в полость тела и вскоре (примерно за 48 часов) убивает насекомое-хозяина токсинами, в частности, белковым токсином Tca (toxin complex a)[2]. P. luminescens производит также белковый токсин называемого mcf (англ. makes caterpillars floppy — «делает гусениц болтающимися»)[3], который кодируется одним геном.

Также ими производятся энзимы, разрушающие тело насекомого и преобразующие его в вещества, которыми могут питаться и нематоды, и бактерии. Таким образом обе группы организмов получают достаточно питательных веществ для нескольких циклов размножения. Бактерии поселяются в вакуолях клеток ректальных желёз нематод, а когда они лопаются — выходят в полость тела червя и попадают в развивающихся там молодых нематод. Когда они выходят наружу, с ними вместе бактерия инфицирует новых насекомых.

Две генетические формы

P. luminescens встречается в двух формах, разительно отличающихся по свойствам. В мутуалистической M-форме она живёт в кишечнике нематод; это мелкие (0,8×1,2 мкм), образующие в искусственной среде небольшие прозрачные колонии бактерии, практически не светящиеся. Патогенная P-форма, напротив, представлена крупными (1,2×4,4 мкм), заметно светящимися бактериями, в искусственной среде их колонии крупные и непрозрачные; они и вырабатывают токсины, энзимы и антибиотики, и быстрее размножаются. При этом только M-форма может прикрепляться к стенкам кишечника червя и передаваться дальше.

Для симбиоза с червём должна работать группа генов бактерии mad (от англ. maternal adhesion). Ими управляет участок-промотор madswitch, который претерпевает частые инверсии и то включается (M-форма), то выключается (P-форма) у разных поколений бактерий. Переходы между формами относительно случайны. За переход из M-формы в P-форму (вероятность 4,30·10−5) отвечает расположенная в геноме рядом с madswitch ДНК-инвертаза madR, из P-формы в M-форму (вероятность 1,23·10−3) — расположенная в другом месте генома инвертаза madO. По-видимому, в природных условиях соотношение двух форм регулируется в основном естественным отбором, который, таким образом, оказывается включён в жизненный цикл паразитов-симбионтов[4][5].

Доставка токсинов внутрь клеток насекомого

Комплекс токсинов состоит из трёх частей: TcA, TcB и TcC (ABC-токсин). Элемент TcC, разрушающий цитоскелет клетки насекомого, проникает сквозь мембрану с помощью комплекса основных компонентов, представляющего собой молекулярный «шприц», который плавает в теле насекомого отдельно от самой бактерии. Компонент TcA пентамеризуется и создаёт в мембране канал «в форме вувузелы» шириной около 1,5 нм, окружённый крупной внешней оболочкой. Внедрение в мембрану осуществляется как при низких, так и при высоких значениях pH; последним объясняется активность токсина непосредственно в средней кишке насекомого. Втягиваясь в канал, компонент TcC претерпевает изменение, переходя в активную форму; из него он впрыскивается в цитоплазму и начинает свою разрушительную работу[6][7].

Другие особенности биологии
3,5-дигидроксид-4-изопропил-транс-стильбен

Бактериальным симбионтом P. luminescens нематод Heterorhabditis megidis производится 3,5-дигидроксид-4-изопропил-транс-стильбен. Эксперименты с заражёнными личинками большой восковой моли свидетельствуют в пользу антибиотических свойств этого соединения, что помогает уменьшить конкуренцию со стороны других микроорганизмов и предотвращает разложение трупа насекомого, заражённого нематодами[8].

P. luminescens обладает биолюминесценцией, назначение которой, однако, до конца не выяснено; предположительно, свечение должно приманивать насекомых для заражения[4]. Сообщалось, будто инфицирование этой бактерией ран солдат Гражданской войны в США сопровождалось свечением ран, и производимые микроорганизмом антибиотики помогали солдатам выживать[9][10]. Данный феномен был прозван «ангельское сияние» (англ. Angel's glow)[11].

Геном P. luminescens был секвенирован. Он содержит код протеина MACPF, но у этой молекулы не обнаруживается растворяющих свойств[12]. Также там есть ген gcvB-РНК, кодирующий небольшую некодирующую РНК, участвующую в регуляции нескольких транспортных систем аминокислот, а также генов биосинтеза аминокислот.

Примечания
  1. Boemare N. E., Akhurst R. J., Mourant R. G. DNA Relatedness between Xenorhabdus spp. (Enterobacteriaceae), Symbiotic Bacteria of Entomopathogenic Nematodes, and a Proposal to Transfer Xenorhabdus luminescens to a New Genus, Photorhabdus gen. Nov (англ.) // International Journal of Systematic Bacteriology : journal. — 1993. — Vol. 43, no. 2. — P. 249. — doi:10.1099/00207713-43-2-249.
  2. Blackburn, MB; Domek, JM; Gelman, DB; Hu, J.S. The broadly insecticidal Photorhabdus luminescens toxin complex a (Tca): Activity against the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, and sweet potato whitefly, Bemisia tabaci (англ.) // Journal of Insect Science : journal. — 2005. — Vol. 5. — P. 32. — PMID 17119614.
  3. Daborn P. J., Waterfield N., Silva C. P., Au C. P. Y., Sharma S., Ffrench-Constant R. H. A single Photorhabdus gene, makes caterpillars floppy (mcf), allows Escherichia coli to persist within and kill insects (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — National Academy of Sciences, 2002. — Vol. 99, no. 16. — P. 10742. — doi:10.1073/pnas.102068099.
  4. Александр Марков. Бактерия превращается из симбионта в паразита, обратимо меняя свой геном // Элементы. — 2012 (7 ноября).
  5. Vishal S. Somvanshi, Rudolph E. Sloup, Jason M. Crawford, Alexander R. Martin, Anthony J. Heidt, Kwi-suk Kim, Jon Clardy, Todd A. Ciche. A Single Promoter Inversion Switches Photorhabdus Between Pathogenic and Mutualistic States (англ.) // Science. — 2012. — Vol. 338, no. 6090. — P. 88—93. — doi:10.1126/science.1216641.
  6. Кирилл Стасевич. Бактерии вводят токсин с помощью дистанционного молекулярного шприца // Компьюлента. — 2013. Архивировано 3 мая 2014 года.
  7. Christos Gatsogiannis, Alexander E. Lang, Dominic Meusch et al. A syringe-like injection mechanism in Photorhabdus luminescens toxins (англ.) // Nature. — Iss. 495 (28 March 2013). — P. 520—523. — doi:10.1038/nature11987.
  8. Hu K., Webster J. M. Antibiotic production in relation to bacterial growth and nematode development in Photorhabdus--Heterorhabditis infected Galleria mellonella larvae (англ.) // FEMS microbiology letters : journal. — 2000. — Vol. 189, no. 2. — P. 219—223. — doi:10.1111/j.1574-6968.2000.tb09234.x/full. — PMID 10930742.
  9. Durham, Sharon. Students May Have Answer for Faster-Healing Civil War Wounds that Glowed, Agricultural Research Service (29 мая 2001).
  10. Kwok, Roberta. New Scientist - 21 January 2012 -Driller Killer, New Scientist (21 января 2012).
  11. Soniak, Matt. Why Some Civil War Soldiers Glowed in the Dark, Mental Floss (5 апреля 2012). Архивировано 14 октября 2012 года.
  12. Rosado C. J., Buckle A. M., Law R. H., et al. A Common Fold Mediates Vertebrate Defense and Bacterial Attack (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, no. 5844. — P. 1548—1551. — doi:10.1126/science.1144706. — PMID 17717151.

Ссылки
  • NCBI genome project Photorhabdus luminescens subsp. laumondii TTO1 project at Institut Pasteur.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.