Dendromyrmex
Dendromyrmex (лат.) — подрод муравьёв подсемейства формицины в составе рода Camponotus (Formicinae, Camponotini). Шесть видов, встречающихся в Неотропике: в Центральной и Южной Америке. Мелкие (длина тела — около 5 мм) общественные насекомые коричневого и чёрного цвета; рабочие добывают корм по ночам, охотясь на различных насекомых. Некоторые вида подрода, также как и древесные муравьи-ткачи рода Oecophylla, используют шёлк, выделяемый их личинками для скрепления структур гнезда[1].
Dendromyrmex | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Подрод: Dendromyrmex |
||||||||
Международное научное название | ||||||||
Dendromyrmex Emery, 1895 | ||||||||
Типовой вид | ||||||||
|
Распространение
Встречаются в Центральной и Южной Америке от Гондураса до юга Бразилии. Обитатели влажных лесов, в основном сплошных равнинных лесов на высотах до 1200 м. По крайней мере, один вид (C. apicalis) населяет галерейные леса на равнинах бассейна Ориноко[1][2].
Единственный вид с широким распространением — C. (D.) chartifex, встречается от Гондураса до Бразилии и Боливии. С. nitidior и C. nidulans — сестринские виды, морфологически отделимые только по скульптуре первого тергита, и имеющие аллопатрическое распределение (Восточные Кордильеры в Колумбии их очевидный разделительный барьер), с C. nitidor на запад до Гондураса и C. nidulans на восток в бассейнах Ориноко и Амазонки. C. panamensis известен только из типового местонахождения Панамы и демонстрирует промежуточные черты между подродом Dendromyrmex и другими видами Camponotus. C. traili известен из Панамы и Южной Америки, а C. apicalis ограничен тропической Южной Америкой к востоку от Анд[1][2].
Описание
Строение
Мелкие муравьи коричневого и чёрного цвета (длина тела — около 5 мм). Отличаются мономорфными рабочими (каста солдат отсутствует). Голова овальная (наиболее широкая в передней трети), часто коническая кзади от глаз, редко удлиняется в виде шеи. Глаза округлые, включают около 25 омматидиев в наибольшем диаметре), очень выпуклые, расположены немного позади середины головы (в направлении задней её трети, где они сильно выделяются на боковых краях головы); оцеллии у рабочих отсутствуют. Мандибулы с шестью крупными зубцами, один из которых на вершине немного больше остальных. Лобные кили более-менее параллельны. Места прикрепления антенн удалены от заднего края клипеуса. Усики длинные, у самок и рабочих 12-члениковые. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из четырёх сегментов. Скапус усика в 1,5 раза длиннее головы. Слабая средняя линия между лобными килями раздваивается перед задним краем клипеуса (иногда образуя перевернутую букву «Y»). Передний край наличника более или менее прямой или слегка выпуклый с двумя небольшими впадинами по бокам; при виде сбоку клипеус явно выпуклый[1][2].
Мезосома равномерно выпуклая, слегка прерванная хорошо очерченным промезонотальным швом и небольшим углом между мезонотальной и проподеальной поверхностями. Дорсальная и латеральная стороны мезосомы расположены почти под прямым углом друг к другу. Боковые доли переднеспинки хорошо выражены, образуют прямые углы (менее 45 °), выделяются от остальной части мезосомы и отделены от неё, по крайней мере, в дистальной половине. Промезонотальный шов имеется, хорошо заметен. Заднегрудка угловатая. Проподеум примерно в три раза длиннее своей ширины, верхняя поверхность плоская или слегка вогнутая, стороны от полуокруглых (один вид) до угловатых (другие виды). Проподеальное дыхальце яйцевидное, наклонно выступающее назад и вниз. Боковые стороны переднеспинки без скульптуры, гладкие или с несколькими небольшими продольными и рассеянными бороздкамии. Мезонотум с поперечной исчерченностью и пунктирной сеткой, продолжающейся латерально. Проподеум всегда с поперечной исчерченностью, более широко расставленной, чем на остальной части мезосомы, продолжается латерально. Первый тергит брюшка гладкий и блестящий, с очень слабой поперечной штриховкой, видимой только при большом увеличении. Голова, мезосома, петиоль и метасома с многочисленными полуотстоящими волосками переменной длины, самые длинные из которых примерно в два раза превышают максимальный диаметр глаза. Короткое опушение на челюстях, боковых сторонах мезосомы, бедрах и голенях. На петиоле короткие волоски спереди и по бокам, на макушке множество длинных волосков (от нескольких до 15), изогнутых в вершинных частях[1].
Основная окраска — от чёрной до тёмно-коричневой и ржаво-бурой, тело несколько темнее придатков. Ноги — от коричневых до жёлто-коричневых. Последние сегменты антенн того же цвета, что и остальная часть антенны, или более светлые. У некоторых видов преобладает чёрный или тёмно-коричневый окрас, у других представителей тело от светло-коричневого до жёлтого. Цветовые контрасты также наблюдаются на голове и переднеспинке, большая часть которых тёмная, а края имеют светлые передние области. Волосы от беловатого до сероватого оттенка, иногда с золотистым оттенком[1].
Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного почти треугольной формы сегмента (петиоль). Дорсально петиоль разделен на переднюю и заднюю грани, разделённые острой вершиной, сбоку грани продолжаются без каких-либо углов или килей. Жало отсутствует[1].
Самцы Dendromyrmex крылатые, с развитыми склеритами мезосомы. Мандибулы мелкие, тонкие, длиннее своей ширины, беззубые, иногда с зазубринами на жевательном крае. Лобные кили менее развиты, чем у рабочих, мало приподняты. Глаза выпуклые, полусферические, заметно выступающие за боковые края головы. Оцеллии большие, расположены на субтреугольном небольшом участке, возвышающемся над поверхностью головы. Мезосома заметно увеличена между средними и задним тазиками. Петиоль короткий, без углового бугорка[1].
Биология
Взрослые личинки Camponotus (Dendromyrmex) chartifex и Camponotus fabricii выделяют шёлк для скрепления стенок их древесных картонных муравейников. Этот шёлковый материал укрепляет слои растительных волокон, которые составляют большую часть гнёзд и вносятся рабочими. Коммунальное шелкопрядение Dendromyrmex является наиболее примитивным из всех обнаруженных и может представляют собой первый этап эволюции муравьиного ткачества, представленного родом Oecophylla, Camponotus senex и некоторыми видами Polyrhachis. Личинки Dendromyrmex (а не рабочие, как у Oecophylla, удерживающие их в своих челюстях для сшивания гнездовых материалов) совершают боковые колебательные движения, и их поведение отличается от обычного вращения кокона только ориентацией движений относительно тела. Более того, личинки часто выделяют шёлк таким образом даже без опёки со стороны рабочих. В коммунальном шелкопрядении используются личинки обоих полов — как рабочих, так и самцов[1][2].
Колонии полидомны, семьи малочисленные, гнёзда располагаются на листьях тропических деревьев, в том числе на пальмах, на высоте 1—2 м от земли. Каждая фрагментированная часть гнезда состоит из склеенных листьев, в которых проживает около 30 рабочих муравьёв. По крайней мере, по двум видам есть данные о поимке особей на гнилых бревнах на земле, что необычно для этой группы. Неясно, кормятся ли они в этих стволах или некоторые популяции могут в конечном итоге гнездиться в этом слое. За исключением встреч в гнезде или рядом с ним, рабочие не образуют плотных групп, и многие из них ловятся на поисках пищи в одиночку. В этом случае они не проявляют агрессивного поведения. Некоторые самки были пойманы ночью, привлечённые на свет[1].
Рабочие добывают корм по ночам и охотятся на самых разнообразных насекомых. Рабочие D. chartilex имеют необычные глазные пятна на щёках и ведут себя так, что напоминают полибиевых ос родов Metapolybia, Protopolybia, и предполагается, что они на самом деле являются бейтсовскими имитаторами этих жалящих насекомых[1][3][4].
Систематика
6 видов[1][3]. Dendromyrmex впервые выделен в качестве подрода в 1895 году итальянским мирмекологом Карло Эмери[5][6] для вида Formica chartifex Smith F., 1860, который позднее американский энтомолог Уилям Уилер указал в качестве типового вида подрода[7][8]. Иногда Dendromyrmex рассматривался в качестве отдельного рода. Но, поскольку некоторые признаки таксона Dendromyrmex встречаются в нескольких линиях Camponotus (Tanaemyrmex, Myrmaphaenus, Myrmobrachys), его ранг подрода с 2002 года остаётся неизменным[1]. Эти выводы были подтверждены по результатам молекулярно-генетических исследований, проведённых в 2016 году (Ward et al, 2016) и Dendromyrmex включён в состав рода Camponotus в качестве подрода[9].
- Camponotus apicalis (Mann, 1916)
- syn.Dendromyrmex wheeleri Donisthorpe, 1937
- Camponotus chartifex (Smith, F., 1860)
- Camponotus nidulans (Smith, F., 1860)
- syn.Camponotus fabricii Roger, 1862
- Camponotus nitidior (Santschi, 1921)
- Camponotus panamensis Fernández, 2002[1]
- Camponotus traili Mayr, 1878
- syn.Camponotus madeirensis Mann, 1916
Примечания
- Fernández F. Revisión de las hormigas Camponotus subgénero Dendromyrmex (Hymenoptera: Formicidae) (порт.) // Papeis Avulsos do Departamento de Zoologia : Журнал. — São Paulo, 2002. — Vol. 42. — P. 47—101. (page 51, Dendromyrmex как подрод Camponotus)
- Vicente R. E., Ferreira-Silva D., Guerreiro de Lima M. New records of three Neotropical arboreal ant species of Camponotus, subgenus Dendromyrmex (Hymenoptera: Formicidae) for the southern Amazon, including biological information (англ.) // Acta Amazonica. — 2019. — Vol. 49, no. 1. — P. 36—40. — ISSN 1809-4392. — doi:10.1590/1809-4392201801951.
- Wilson E. O. Communal silk-spinning by larvae of Dendromyrmex tree-ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1981. — Vol. 28. — P. 182—190.
- Weber N. A. The tree ants (Dendromyrmex) of South and Central America (англ.) // Ecology : Журнал. — 1944. — Vol. 25, no. 1. — P. 117—120. — ISSN 0012-9658.
- Emery C. Die Gattung Dorylus Fab. und die systematische Eintheilung der Formiciden (нем.) // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere : Журнал. — 1895. — Vol. 8. — P. 685—778 (page 772).
- Emery C. Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Formicinae (англ.) // Genera Insectorum. — 1925. — Vol. 183. — P. 1—302 (page 172).
- Wheeler W. M. A list of the type species of the genera and subgenera of Formicidae (англ.) // Ann. N. Y. Acad. Sci. : Журнал. — 1911. — Vol. 21. — P. 157—175 (page 161, типовой вид: Formica chartifex).
- Emery C. Le genre Camponotus Mayr. Nouvel essai de la subdivision en sous-genres (англ.) // Rev. Zool. Afr. (Bruss.) : Журнал. — 1920. — Vol. 8. — P. 229—260.
- Ward P. S., Blaimer B. B., Fisher B. L. A revised phylogenetic classification of the ant subfamily Formicinae (Hymenoptera: Formicidae), with resurrection of the genera Colobopsis and Dinomyrmex (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2016. — Vol. 4072, no. 3. — P. 343—357. — ISSN 1175-5326.
Литература
- Agosti D. Revision of the oriental ant genus Cladomyrma, with an outline of the higher classification of the Formicinae (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic Entomology. — 1991. — Vol. 16. — P. 293—310.
- Bolton B. Identification guide to the ant genera of the world (англ.). — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1994. — 222 p.
- Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world (англ.). — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
- Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
Ссылки
- John T. Longino. Camponotus (Dendromyrmex) chartifex (F. Smith 1860) (англ.). Ants of Costa Rica. utah.edu (20 December 2003). Дата обращения: 3 октября 2020.
- Camponotus (Dendromyrmex) chartifex (F. Smith 1860) (англ.). antweb.org. Дата обращения: 31 октября 2020.