Allocreadiidae

Небольшого размера трематоды, листовидной или ланцетовидной формы, некоторые особи на переднем конце тела вокруг ротовой присоски имеют сокращающиеся мышечные выросты, или сосочки (англ. papillae). По этому признаку делятся на сосочковых и несосочковых согласно описанию Хопкинса в 1934 году.

Гермафродиты, половая система представлена мужскими и женскими половыми органами. Мужская половая система представлена семенниками, семяпротоками, семенным пузырьком, семяизвергательным каналом и циррусом. Семенников обычно два, округлые, или слегка уплощённые, у отдельных представителей их форма сильно- или слабовыраженная лопастная; семенной пузырёк только внутренний, в половой бурсе. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом, семяприёмником, желточными протоками. Яичник округлой формы, располагается над семенниками. Желточные фолликулы протяжены от фаринкса или переднего края брюшной присоски до переднего семенника или заднего конца тела.

Пищеварительная система простая. Имеется фаринкс, пищевод, две ветви кишечника. Редко наблюдается короткий префаринкс. Размеры фаринкса варьируют в зависимости от видовой принадлежности. Пищевод короткий или длинный, S-образно сгибающийся при движении червя. Бифуркация кишечника происходит чаще всего на уровне переднего края брюшной присоски или чуть выше этого уровня. Ветви кишечника обычно тонкие, доходят до межтестинального пространства или почти до заднего конца тела.

Паразиты из этого семейства проходят через две личиночные стадии (церкарии и метацеркарии) и стадию зрелых особей (марит).

Созревшие из яиц мирацидии проникают в моллюска, где проходят через определённые метаморфозы, преобразуясь в спороцисты и редии. Впоследствии сформированные церкарии выходят из моллюсков в воду и ищут своего второго промежуточного хозяина.

В качестве такого хозяина у видов семейства Allocreadiidae обычно выступают рачки или личинки насекомых. После заражения церкарии преобразуются в следующую стадию - метацеркарии, покрываясь оболочкой (цистой).

Заражённых метацеркариями ракообразных (или насекомых) заглатывает рыба. В ней они проходят через желудочную среду, так как оболочка надёжно их защищает, и, в зависимости от вида, попадают в желчный пузырь, желудочные придатки или печень, где молодые особи избавляются от цисты и полностью созревает их репродуктивная система.

Последний этап их жизненного цикла происходит в кишечнике. Там зрелые гермафродитные особи после оплодотворения выделяют яйца, которые вместе с фекалиями покидают тело рыбы.

Далее, пребывая в воде определённый период, яйца преобразуются в мирацидии, и затем повторяется жизненный цикл, повторяя все вышеуказанные стадии.

В аспекте заражения рыб известно заболевание бунодероз из Ветеринарного энциклопедического словаря. При высокой инвазии трематоды вида Bunodera luciopercae способны вызвать воспаление кишечника у окунёвых рыб (например, речной окунь, судак).

В 1962 году Нейландом было описано явление крепидостомоза лососёвых рыб, заражённых видами рода Crepidostomum.

В 2012 году индийские учёные описали новый вид рода Allocreadium — A. khami, который вызывал поражение гепатоцитов печени у угря Mastacembelus armatus.

Нижеприведённый список учитывает таксоны, положение которых в системе семейства Allocreadiidae не было подвергнуто сомнению. Среди них те, которые были признаны валидными как по данным морфологического анализа, так и по молекулярно-генетическим.

• Bunodera Railliet, 1896;
• Allocreadium Looss, 1900;
• Crepidostomum Braun, 1900;
• Creptotrema Travassos, Artigas and Pereira, 1928;
• Megalogonia Surber, 1928;
• Creptotrematina Yamaguti, 1953;
• Margotrema Lamothe-Argumedo, 1970;
• Wallinia Pearse 1920;
• Auriculostoma Scholz, Aguirre-Macedo and Choudhury, 2004;
• Paracreptotrema Choudhury, Pérez-Ponce de León, Brooks and Daverdin, 2006;
• Pseudoparacreptotrema Pérez Ponce de León, Pinacho-Pinacho, Mendoza-Garfias, Choudhury & García-Varela, 2016;
• Paracreptotrematoides Pérez Ponce de León, Pinacho-Pinacho, Mendoza-Garfias, Choudhury & García-Varela, 2016;
• Trematichthys Vaz, 1932;
• Bunoderella Schell, 1964;
• Pseudoallocreadium Yamaguti, 1971;
• Paracrepidostomum Lü & Wu, 1996;
• Rastridostomum Bilqees, Khatoon, Bibi & Mutiur-Rehman, 2007.

Последние пять наименований из этого списка не были подтверждены молекулярно-генетическими исследованиями. По этой причине нельзя окончательно подтвердить или опровергнуть положение этих трематод в семействе Allocreadiidae. Наблюдения ряда авторов указывают на достоверность родов Bunoderella, Pseudoallocreadium и Trematichthys.

Международная база данных WoRMS принимает в этом семействе далеко не все рода, даже те, которые были оправданы по данным генетического анализа. Их количество ограничено всего девятью родами:

• Allocreadium;
• Bunodera;
• Crepidostomum;
• Paracrepidostomum;
• Paracreptotrema;
• Paracreptotrematoides;
• Pseudoparacreptotrema;
• Rastridostomum;
• Wallinia.

Молекулярные данные для представителей этого семейства предоставлялись разными авторами в период с 2005 по 2018 год включительно. Генетические данные (по фрагменту гена 28S рРНК) указывают на монофилию семейства Allocreadiidae как единой таксономической группы. Уникальное анатомическое строение и жизненный цикл этих трематод указывают на распределение родов в определённых подсемействах.

В число родов, валидность которых была подтверждена по результатам молекулярно-генетических исследований, входят следующие:

• Acrolichanus;
• Allocreadium;
• Auriculostoma;
• Bunodera;
• Crepidostomum;
• Creptotrema;
• Creptotrematina;
• Margotrema;
• Megalogonia;
• Paracreptotrema;
• Pseudoparacreptotrema;
• Paracreptotrematoides;
• Stephanophiala;
• Wallinia.

Согласно Каталогу Жизни[1] кладограмма этого семейства выглядит следующим образом:

Широкое филогенетическое исследование отношений между трематодами из подкласса Digenea проведено Олсоном и соавторами, установив новый отряд Diplostomida с единственным подотрядом Diplostomata и нового подотряда Xiphidiata. Авторы включили семейство Allocreadiidae в надсемейство Allocreadioidea и подотряд Xiphidiata, однако без единой последовательности представителей семейства Allocreadiidae.

Аниндо Хоудхури и Герардо Перез-Понсе де Леон первыми проанализировали последовательности фрагмента гена 28S с акцентом на географическое распределение и систематику трематод из рода Bunodera, паразитирующих в пресноводных рыбах из семейств Percidae и Gasterosteidae.

Аниндо Хоудхури и соавторы проанализировали семейство Allocreadiidae с добавлением трех видов: Bunodera mediovitellata, Crepidostomum cooperi и Polylekithum ictaluri. Стивен Куран и соавторы пересмотрели таксономическое положение P. ictaluri, отметив его тесную связь с родом Encyclometra из семейства Encyclometridae.

Недавние молекулярные данные американских и российских исследователей показали, что семейство Allocreadiidae имеет близкое родство с семействами Callodistomidae и Gorgoderidae из надсемейства Gorgoderoidea.

1. Hopkins S.H. (1934). The papillose Allocreadiidae. A study of their morphology, life histories, and relationships. Illinois Biological Monographs, 13, 1-80.
2. Choudhury, A., León Règagnon, V. (2005). Molecular phylogenetics and biogeography of Bunodera spp. (Trematoda: Allocreadiidae), parasites of percid and gasterosteid fishes. Canadian Journal of Zoology 83:1540–1546.
3. Curran, S.S., Tkach, V.V., Overstreet, R.B. (2006). A review of Polylekithum Arnold 1934 and its familial affinities using morphological and molecular data, with description of Polylekithum catahoulensis sp. nov. Acta Parasitologica 51: 238–248.
4. Choudhury, A., Rosas-Valdez, R., Johnson, R.C., Hoffmann, B., Pérez-Ponce de León, G. (2007). The phylogenetic position of Allocreadiidae (Trematoda: Digenea) from partial sequences of the 18S and 28S ribosomal RNA genes. Journal of Parasitology 93: 192–196.
5. Perez-Ponce de Leon, G., Pinacho-Pinacho, C.D., Mendoza-Garfias, B., Choudhury, A., Garcia-Varela, M. (2015). Phylogenetic analysis using the 28S rRNA gene reveals that the genus Paracreptotrema Choudhury, Perez-Ponce de Leon, Brooks and Daverdin, 2006 (Digenea: Allocreadiidae) is not monophyletic; description of two new genera and one new species. Journal of Parasitology 102(1):131-142.
6. Littlewood DTJ, Bray RA, Waeschenbach A (2015) Phylogenetic patterns of diversity in cestodes and trematodes. In: Morand, S., Krasnov, B.R., Littlewood, D.T.J. (Eds.), Parasite Diversification: Evolutionary Ecology Meets Phylogenetics. Cambridge University Press, Padstow, UK, pp. 304-319.
7. Pardeshi P.R., Hiware C.J., Wangswad C. (2012) Histopathology of the liver of Mastacembelus armatus (Lecepede, 1800) due to trematode parasite, Allocreadium khami n.sp. J Parasit Dis 36, 53–55. https://doi.org/10.1007/s12639-011-0091-y
8. Neiland K.A. (1962) Preliminary observations on philonemiasis and crepidostomiasis in Alaskan fresh-water fish. Alaska Dep. Fish Game. Inf. Leafl. 16, 5 p.

1. Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist. (неопр.). Species 2000: Reading, UK. (2011). Дата обращения: 24 сентября 2012.