Эудромеозавры

Ископаемые остатки эудромеозавров известны почти исключительно из Северного полушария. Появившись в раннем меловом периоде (аптская эпоха, около 124 млн лет назад), они сохранились до конца маастрихтской эпохи (66 млн лет назад). Самым ранним известным представителем клады является дромеозаврин Utahraptor ostrommaysi из формации Сидар Маунтин, датированной 124 млн лет назад[2]. Однако, более ранние окаменелости, датируемые 143 млн лет назад и принадлежавшие виду Nuthetes destructor и несколько неидентифицированных зубов из киммериджского яруса могут представлять эудромеозавров[3][4].

В то время как другие дромеозавриды заполняли разнообразные специализированные экологические ниши, в основном выполняя роль мелких хищников или более крупных рыбоядных форм, представители клады Eudromaeosauria функционировали как крупные хищники, которые охотились на среднюю и крупную добычу. Помимо своего обычно большого размера, эудромеозавры характеризуются некоторыми особенностями стопы. Первой особенностью были различия в положении канавок, к которым крепились кровеносные сосуды и кератиновые когти. У базальных дромеозаврид, таких, как Hesperonychus, эти канавки проходили параллельно друг другу по обе стороны от когтя по всей его длине. У эудромеозавров эти канавки были асимметричными, при этим внутренняя была разделена на две отдельные канавки и поднята к верху когтя, в то время как одинарная наружная канавка оставалась на средней линии[5].

Второй отличительной особенностью эудромеозавров является расширенная и удлинённая «пятка» на последней фаланге второго пальца, на той, где находился серповидный коготь. Наконец, первая кость второго пальца также имела увеличенное расширение на суставе — другое приспособление, связанное с серповидным когтем, которое помогло животному удерживать коготь над поверхностью земли. Кроме того, в отличие от родственных дромеозаврид, серповидный коготь эудромеозавров был более острым и более клиновидным по форме. У микрорапторин и уненлангиин коготь был более широким у основания[5].

Впервые эудромеозавров ввели в систематику Ник Лонгрич и Фил Карри в 2009 году как узловую кладу в качестве наиболее инклюзивной естественной группы, содержащей дромеозавра, велоцираптора, дейнониха, Saurornitholestes, их последнего общего предка и всех его потомков. Различные подсемейства также были пересмотрены и определены как клады, которые определяются как все виды, которые ближе к «тёзкам» групп, чем к дромеозавру или к любым «тёзкам» других подгрупп[5].

Входящие в состав эудромеозавров подгруппы часто меняются на основе нового анализа, но обычно состоят из следующих групп. Например, подсемейство велоцерапторин традиционно включает велоцираптора, дейнониха и Saurornitholestes и, хотя открытие Tsaagan укрепило эту группу, наличие в ней Saurornitholestes остаётся спорным. В подсемейство дромеозаврин обычно включают среднеразмерные и крупные виды с квадратными, коробкообразными черепами (другие подсемейства имеют более узкие морды). Ряд эудромеозавров не был привязан к какому-либо определённому подсемейству ввиду плохой сохранности ископаемых остатков[6].

Приведённая кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого командой палеонтологов под руководством Д. Эванса в 2013 году. В этом анализе авторы использовали обновлённый набор данных, первоначально составленный Н. Лонгричем и Ф. Карри для изучения отношений дромеозаврид и где была обнаружена относительно традиционная схема отношений эудромеозавров[7].

Кладограмма ниже следует анализу 2015 года, проведённому Робертом ДеПалмой и его командой с использованием обновлённых данных Theropod Working Group. В этом анализе авторы сделали вывод, что некоторые эудромеозавры фактически оказались за её пределами и что традиционные группы, такие, как велоцирапторины, являются парафилетическими[8].