Велоцирапторины

Самыми ранними представителями, вероятно, являлись Nuthetes, найденный в Великобритании, и дейноних из Северной Америки. Однако, было обнаружено несколько неопределённых велоцирапторин, чьи остатки датируются киммериджской эпохой (верхний юрский период). Эти окаменелости были обнаружены в карьере Лангерберг, Окер, недалеко от города Гослар, Германия[2].

В 2007 году палеонтологи изучили кости передних конечностей велоцираптора и обнаружили небольшие бугорки на поверхности, известные как маховые бугорки. Эта же особенность присутствует на некоторых птичьих костях и представляет собой точку крепления для мощных вторичных перьев крыла. Это открытие явилось первым прямым свидетельством того, что велоцирапторины, как и все прочие манирапторы, имели перья[3].

В то время как большинство велоцирапторин были маленькими животными, по крайней мере один вид мог достигать гигантских размеров, сопоставимых с теми, которые были найдены среди дромеозаврин. До сих пор этот гигантский безымянный велоцирапторин известен только по отдельным зубам, найденным на острове Уайт, Англия. Это зубы животного размером с ютараптора, но они, по-видимому, принадлежали велоцирапторину, судя по форме зубов и форме их кромок[4].

Неописанный череп велоцираптора

Будучи созданным в 1983 году Р. Барсболдом, подсемейство Velociraptorinae задумывалось как группа, включающая велоцираптора и его ближайших родственников. Так было до 1998 года, когда Пол Серено определил её как кладу, содержащую всех дромеозаврид, которые ближе к дромеозавру, чем к велоцираптору. Ряд более поздних исследований обозначил Velociraptorinae как группу дромеозаврид, тесно связанных с велоцираптором, состав которой широко варьировался в зависимости от того, какие виды считать велоцирапторинами и какие из них более базальны или ближе к дромеозавру.

Новас и Пол в 2005 году создали отдельную кладу велоцирапторин, близкую к типовому виду, куда вошли велоцираптор, дейноних и таксон, впоследствии названный Tsaagan. Проведённый Тёрнером в 2012 году кладистический анализ подтвердил версию о монофилии велоцирапторин[6]. Однако, некоторые исследователи (Longrich & Currie, 2009) в составе велоцирапторин создали особую группу дромеозаврид, где дейноних был признан не-велоцирапториновым, не-дромеозавриновым эудромеозавром, а Saurornitholestes стал членом более базальной группы, названной Saurornitholestinae. Более тщательный анализ 2013 года сделал некоторых традиционных велоцирапторин, таких как Tsaagan, более базальными, чем велоцираптор, в то время как другие были более тесно связаны с дромеозавром, что делало их дромеозавринами. Это же исследование показало, что Balaur, ранее считавшийся велоцирапторином, оказался принадлежащим группе Avialae[7].

Присутствие остатков этого животного в верхнемеловых отложениях Северной Америки, наряду с Acheroraptor и Dakotaraptor, указывает на то, что велоцирапторины продолжали эволюционировать и диверсифицироваться после своего кампан-маастрихтского переселения из Азии. Поскольку эти таксоны не образуют монофилетическую кладу, предполагается, что в кампанскую и маастрихтскую эпохи присутствовало несколько родов дромеозаврид, в том числе как минимум 2 рода в северных, и 1 — в южных пределах Ларамидии. Эти линии следовали определёнными эволюционными путями, по-видимому, заполняя похожие экологические ниши в соответствующих экосистемах. Филогенетический анализ, выполненный при описании велоцирапторина Dineobellator, предполагает, по крайней мере, 4 кампанские линии, и, по крайней мере, 2—3 из них остаются в Северной Америке в маастрихте[8].

Филогенетический анализ А. Аверьянова и А. Лопатина (2021) восстановил следующую кладограмму велоцирапторин при описании дромеозаврида кансайгната[9][10]: