Хромериды

Жизненный цикл обоих видов описан по наблюдению за культурой клеток. Одиночные коккоидные клетки делятся бинарным делением. Во время деления дочерние клетки (автоспоры) выделяют общую оболочку, образуя автоспорангий, содержащий до 4 автоспор у Chromera velia или до нескольких десятков у Vitrella brassicaformis. Автоспоры C. velia могут выходить из спорангия и повторять жизненный цикл или же образовывать двухжгутиковые зооспоры. У V. brassicaformis помимо автоспорангиев могут образовываться зооспорангии, в которых образуются десятки зооспор, минуя стадию автоспоры. Функция зооспор пока не известна, показано, что после выхода из спорангия они могут инцистироваться и давать начало новому витку цикла. Половой процесс у хромерид не обнаружен[3].

Автоспоры и вегетативные коккоидные клетки неподвижны, имеют диаметр от 3 до 7 микрометров и покрыты типичной для альвеолят пелликулой. Каждая клетка несет крупную конусообразную пластиду, окруженную 4 мембранами, в которой осуществляется фотосинтез. Данная органелла считается гомологичной утратившему фотосинтетическую функцию апикопласту у родственной хромеридам группы споровиков. Важной отличительной особенностью пластид у хромерид является отсутствие хлорофилла c[3].

Подвижные зооспоры несут два жгутика, располагающихся субтерминально, и по внешнему строению напоминают клетки кольподеллид. У зооспор Chromera velia обнаружены структуры, внешне напоминающие органеллы апикального комплекса споровиков: состоящий из микротрубочек псевдоконоид и элетронноплотные гранулы — микронемы. У этого вида также найдена уникальная органелла с неизвестной функцией — хромеросома, напоминающая трихоцисты динофлагеллят[4].

В отличие от своих ближайших родственников — апикомплекс, хромериды обладают всеми основными метаболическими путями, связанными с фотосинтезом, ассимиляцией нитратов и сульфатов, метаболизмом углеводов[5]. Несмотря на наличие окислительного фосфорилирования, митохондрии хромерид и их геном значительно редуцированы. У Chromera velia в митохондриальном геноме присутствуют только два белок-кодирующих гена: cox1 и cox3, кодирующие субъединицы цитохром c-оксидазы. У данного вида также отсутствуют комплекс I и комплекс III дыхательной цепи переноса электронов. Перенос электронов на цитохром c предположительно осуществляется с помощью лактат-цитохром c оксидоредуктазы, что позволяет электрон-транспортной цепи функционировать без комплекса III[6].

Уникальной особенностью хромерид является путь синтеза тетрапирролов, в частности, хлорофилла или гемов. У первично гетеротрофных эукариот тетрапирролы синтезируются из глицина в митохондриях и цитоплазме (C4 путь). У фототрофов данный процесс осуществляется в пластидах, а в качестве первичного субстрата для синтеза используется глутамат (С5 путь). У хромерид, несмотря на фототрофный образ жизни, синтез идет по C4 пути, при этом ферменты, вовлеченные в данный процесс, локализованы как в митохондриях, так и в пластидах[3].

Тип Chromerida был образован вместе с таксономическим описанием Chromera velia в 2008 году[2]. По данным молекулярной филогенетики хромериды вместе с кольподеллидами формируют внутри группы альвеолят сестринский споровикам таксон[3]. Если первоначально взаимоотношения между первыми двумя группами не были известны, то в 2019 году, несмотря на различия в морфологии и образе жизни, окончательно доказано расположение обоих видов хромерид внутри таксона Сolpodellida[7]:

Как видно из кладограммы 2019 года, хромериды образуют полифилетическую группу внутри кольподеллид[7], поэтому их больше не используют как валидное название таксона: их либо синонимизируют с кольподеллидами[8], либо объявляют группой таксонов, не придавая последней ранга[9].

Хромериды рассматриваются в качестве удобного модельного объекта для тестирования и поиска новых лекарственных средств против малярии и других заболеваний, вызываемых представителями апикомплекс, так как их пластиды гомологичны апикопласту последних, являющегося мишенью для многих антималярийных препаратов. При этом хромериды легко культивируются и не требуют особых мер безопасности при работе в лаборатории[10].