Фукуизавр
Фукуизавр[1] (лат. Fukuisaurus) — род травоядных птицетазовых динозавров из надсемейства Hadrosauroidea, живших во времена нижнемеловой эпохи (барремский век) на территории современной Японии[2]. Типовой и единственный вид Fukuisaurus tetoriensis был назван и описан японскими палеонтологами Yoshitsugu Kobayashi и Yoichi Azuma в 2003 году. Родовое имя означает «ящер из Фукуи» и ссылается на место обнаружение останков динозавра — префектуру Фукуи. Видовое имя ссылается на стратиграфическую группу Тетори, в отложениях которой обнаружен динозавр[3].
† Фукуизавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: Парвотряд: Надсемейство: Род: † Фукуизавр |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fukuisaurus Kobayashi & Azuma, 2003 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Fukuisaurus tetoriensis Kobayashi & Azuma, 2003 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология Барремский век 129,4—125,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
История исследования
Голотип, включающий правую верхнечелюстную кость (экземпляр FPDM-V-40-1) и правую скуловую кость (экземпляр FPDM-V-40-2), обнаружен в 1989 году в слое формации Kitadani, датированном барремский ярусом, около города Кацуяма, префектура Фукуи, Япония. Паратипы включают фрагментированный череп, элементы нижней челюсти и грудную пластину: предчелюстные кости (левая, FPDM-V-40-3; правая, FPDM-V-40-4), левую верхнечелюстную кость (FPDM-V-40-5), квадратные кости (левая, FPDM-V-40-6; правая, FPDM-V-40-7), предзубную кость (FPDM-V-40-8), зубные кости (левая, FPDM-V-40-9, правая, FPDM-V-40-10), надугловые кости (левая, FPDM-V-40-11; правая, FPDM-V-40-12), отдельный левый максиллярный зуб (FPDM-V-40-13), два отдельных левых зуба дентария (FPDM-V-40-14, FPDM-V-40-15), и правую грудную пластину.
Так как черепные элементы фукуизавра были найдены разъединёнными, трудно установить, останки скольких особей были обнаружены. Все элементы, вероятно, принадлежат полувзрослым и взрослым особям, а разница в размерах верхнечелюстных костей показывает, что составной череп принадлежит по крайней мере двум особям разного возраста[3].
Описание
Фукуизавр относительно небольшой двуногий, возможно, четвероногий динозавр приблизительно 4,5 м в длину и весом до 400 кг[4].
Фукуизавр диагностируется по следующим признакам: узкий рострум сзади ограничен первичным нёбом, пустая верхнечелюстная кость с 12 альвеолами, грубая суставная поверхность с сошником, соединённым с горизонтальными гребнями и бороздами в передней четверти медиальной поверхности верхнечелюстной кости, отверстие на латеральной поверхности переднего отростка скуловой кости, в латеральной проекции прямая задняя граница между задним отростком скуловой кости и прямоугольным постеровентральным углом, высокая зубная кость с 19 альвеолами и коротким венечным отростком, антеровентрально выступающий отросток, простирающийся от переднего края гленоида надугловой кости и прямая латериальная граница грудной пластины[3].
Филогения
Два признака указывают, что фукуизавр более продвинут, чем камптозавр и, возможно, принадлежит к группе Styracosterna (монофилетическая группа, включающая Probactrosaurus, Iguanodon, Ouranosaurus, Protohadros и гадрозавридов), характеризующейся наличием заднебокового отростка грудины (как и у фукуизавра). У более примитивных формах (Hypsilophodon, Tenontosaurus, Dryosaurus и камптозавр) грудная пластинка овально-изогнутой формы. Самые задние зубы дентария расположены медиальнее венечного отростка дентария, что может указывать на принадлежность фукуизавра к Hadrosauriformes (Styracosterna без Probactrosaurus). На основе ряда признаков (например, узкий рострум, наличие околоквадратного отверстия, асимметричные максиллярные зубы и отсутствие миниатюризации максиллярных зубов) можно предположить, что фукуизавр не является гадрозавридом. На основе предыдущих филогенетических анализов фукуизавр является базальным по отношению к Probactrosaurus, Eolambia, Protohadros и другим высокоорганизованным таксонам, но его отношения с Iguanodon, Ouranosaurus и Altirhinus остаются нерешёнными.
Филогенетический анализ проводили с акцентом на разрешение отношений с продвинутыми, негадрозавридными игуанодонтами, поскольку некоторые признаков указывают, что фукуизавр тесно связан именно с ними. У него присутствует отверстие на надугловой кости, как у Altirhinus, Ouranosaurus и Eolambia; наличествует околоквадратное отверстие, как у Altirhinus, Iguanodon, Ouranosaurus. Морфология зубов напоминает таковую у Altirhinus, особенно в отсутствии вторичных гребней у некоторых максиллярных зубов. Премаксиллярно-максиллярная шовная поверхность постеродорсально расширяется у игуанодона, но у Camptosaurus, Ouranosaurus и фукуизавра сужается. Норман (1998) считает, что длинный заднебоковой выступ скулового отростка челюстной кости признак игуанодонтид, в то время, как у фукуизавра отсутствует этот выступ. Возвышение слёзного отростка челюстной кости смещено медиально относительно предглазничного окна, как у фукуизавра. Это возможно синапоморфный признак у Protohadros.
Для определения филогенетического статуса фукуизавра внутри игуанодонтид использовались 23 признака для 13 таксонов с двумя внешними таксонами — Dryosaurus и Camptosaurus. Топологии наиболее экономичных деревьев согласуются друг с другом за исключением отношений Bactrosaurus, Telmatosaurus и гадрозавридов. Строгий консенсус показывает, что фукуизавр продвинутей монофилетической группы игуанодон + уранозавр и базален относительно других внутригрупповых таксонов (Altirhinus, Probactrosaurus, Eolambia, Protohadros, Bactrosaurus, Telmatosaurus и гадрозаврид)[3].
Кладограмма на основе анализа Kobayashi & Azuma 2003 года:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетический анализ, проведённый Ramírez-Velasco в 2012 году, подтвердил базальное положение фукуизавра среди гадрозавроидов[5]:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- Алифанов В. Р., Кириллова И. В. Обзор дочетвертичных позвоночных острова Сахалин // Ученые записки Сахалинского государственного университета : сборник научных статей / Гл. ред. и сост. Т. К. Злобин. — Южно-Сахалинск : СахГУ, 2008. — Вып. VII. — С. 41.
- Fukuisaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 сентября 2017).
- Kobayashi Y. and Azuma Y. 2003. A new iguanodontian (Dinosauria; Ornithopoda), form the lower Cretaceous Kitadani Formation of Fukui Prefecture, Japan. Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 166—175.
- Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 286
- A. A. Ramírez-Velasco, M. Benammi, A. Prieto-Marquez, J. Alvarado Ortega, and R. Hernández-Rivera. 2012. Huehuecanauhtlus tiquichensis, a new hadrosauroid dinosaur (Ornithischia: Ornithopoda) from the Santonian (Late Cretaceous) of Michoacán, Mexico. Canadian Journal of Earth Sciences 49:379—395