Униониды

Унионидный замок

Раковина длиной от 3 до 25 см[6], с равными створками, изнутри покрытыми хорошо развитым перламутровым слоем. Лигамент наружный. Замковый аппарат гетеродонтный, с небольшим количеством зубов или отсутствует.

Иногда замковый аппарат унионид описывают как «псевдогетеродонтный», или унионидный: зубы могут быть более или менее расщеплёнными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубьев.

Нога клиновидная. У взрослых форм биссусная железа отсутствует, однако она имеется у личинок. Жабры пластинчатые[8]. Сифоны обычно развиты слабо[9], края листков мантии несросшиеся[10]. У многих представителей подсемейства лампсилин (Lampsilinae) выражен половой диморфизм, проявляющийся даже в форме их раковины[11].

Глохидии

Глохидий Anodonta cygnea

Глохидии Lampsilis higginsii

Униониды известны своим характерным сложным жизненным циклом. Практически все виды, за исключением отдельных гермафродитных, например, Elliptio complanata[12] раздельнополые.

Сперма выводится из мантийной полости мужской особи через выводящий проток и попадает в женскую мантийную полость через соответствующее вводное отверстие. Оплодотворённые яйца переносятся из гонад в жабры, где молодые особи вылупляются и достигают личиночной стадии — глохидия. Развитие молоди до стадии глохидия происходит внутри жаберных полостей, играющих роль выводковых сумок. Сформировавшиеся глохидии имеют двустворчатую раковину с округлыми створками, подостланную личиночной мантией, которая несёт по краю чувствительные щетинки. У них имеется зачаточные нога, жабры и кишка. Глохидий может плавать, хлопая створками, приводимыми в движение единственным мускулом-замыкателем[13]. Рта, ануса и развитого пищеварительного тракта у глохидиев нет, но у многих видов они снабжены биссусовой нитью. Размер глохидиев варьирует от 50 до 500 мкм в зависимости от видовой принадлежности[14].

Глохидии выводятся из тела самки через сифон в окружающую среду, причём способ выбрасывания зависит от образа жизни рыбы-хозяина. Некоторые моллюски формируют на дне слизистые тяжи, в которые заключены личинки; ими заражаются рыбы, нерестящиеся на дне или питающиеся бентосными организмами. У некоторых унионид глохидии образуют плотные окрашенные скопления, имитирующие пищу рыб-хозяев: червей, насекомых или мальков, и таким образом привлекают рыб. Некоторые униониды развили весьма необычную стратегию размножения. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает прямо на рыбу струю воды, содержащую целое облако глохидиев, которые внедряются в её жабры или покровы[14].

Прикрепление глохидия осуществляется при помощи биссуса. Если у глохидиев имеются, кроме биссуса, крючковидные выросты на створках, то они прикрепляются к чешуе рыбы, причём при контакте с рыбой створки глохидия немедленно захлопываются, а если этих выростов нет, то глохидий прикрепляется к жабрам, при этом доставка глохидиев к жабрам осуществляется током воды. Сигналом для смыкания створок служат особые вещества, содержащиеся в слизи на покровах рыбы. После прикрепления к рыбе личинку начинает затягивать её эпителий, и вокруг неё формируется циста, состоящая из эпителиальной и соединительной тканей рыбы. В мантии личинки присутствуют фагоцитарные клетки, которые разрушают ткани рыбы и поглощают образовавшийся органический материал, обеспечивая тем самым питание глохидия. В этой цисте глохидий проводит от 10 до 30 дней, а иногда и несколько месяцев, при этом личиночные органы глохидия дегенерируют и заменяются органами, присущими взрослой особи. В конце концов молодой моллюск разрушает стенку цисты, падает на дно и закапывается в грунт, и в дальнейшем он постепенно переходит к образу жизни, свойственному взрослым особям[15].

Для некоторых унионид характерна узкая специфичность в выборе хозяина, однако большая часть унионид использует не один, а несколько видов рыб-хозяев, и на одном и том же виде рыб могут развиваться глохидии нескольких видов моллюсков[14]. При прикреплении глохидия к резистентной рыбе или рыбе не вида-хозяина происходят сбои в перестройке эпителия в месте прикрепления личинки, и такие нарушения в формировании цисты могут снизить эффективность метаморфоза или вовсе привести к гибели личинки[16].

Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение[13]. Крупные униониды могут ежегодно продуцировать до 17 миллионов глохидиев, при этом на одной особи рыбы могут одновременно развиваться до 3000 личинок. Впрочем, серьёзного ущерба взрослой рыбе глохидии обычно не приносят, и тем не менее мальки часто погибают от вторичной инфекции[17]. В ходе недавних исследований было показано, что глохидии могут изменять поведение рыб-хозяев, делая их более пассивными и вызывая небольшие изменения среды обитания, однако эти изменения поведения не направлены на увеличение расселения моллюсков[18]. Униониды и рыбы-хозяева их глохидиев тесно связаны друг с другом. В частности, была показана линейная связь между количеством видов рыб и видов унионид в одном водоёме, и изменения в видовом составе рыб водоёма приводят к изменению видового состава унионид в этом водоёме[19].

У унионид наблюдается уникальный механизм наследования митохондриальной ДНК, причём мтДНК также вовлечена в определение пола. Пол унионид определяется нуклеотидной последовательностью в составе митохондриальной ДНК — мужской (M-ORF) или женской (F-ORF) открытой рамкой считывания; таким образом, у них происходит наследование мтДНК как по мужской, так и по женской линии. Представители гермафродитных видов лишены обеих последовательностей, однако несут напоминающую F-ORF гермафродитную открытую рамку считывания (H-ORF). Предполагается, что для предковых форм большинства моллюсков был характерен гермафродитизм с дальнейшим появлением отдельно мужских особей. Кроме того, участок м-ДНК, определяющий пол, мог сыграть ключевую роль в эволюции двойного унипарентального наследования, характерного для некоторых пресноводных моллюсков[20]. Наконец, анализ женских и мужских митохондриальных последовательностей используется в филогенетических исследованиях[21].

Распространены практически повсеместно; как правило, встречаются в лотических экосистемах (пресноводные водоемы с проточной водой). Наибольшее известное число таксонов (297) насчитывается в Северной Америке[22][23][24], однако территории Китая и Юго-Восточной Азии также отличаются разнообразием унионид[25][26]. В реках европейской части России наиболее часто встречаются беззубки, в реках Дальнего Востока нередки гребенчатки (Cristaria)[8], а наибольшее разнообразие перловиц наблюдается в Восточной Азии[26].

Униониды закапываются в субстрат створками наружу. Они являются фильтраторами, отфильтровывают из воды фито- и зоопланктон, бактерии, грибные споры и мертвую органику[27][28][29][30][31][32][33][34][35][36]. Несмотря на многочисленные исследования, конечный продукт обмена моллюсков не ясен. При высокой плотности взвешенной органики моллюски регулируют уровень фильтрации и, соответственно, прозрачность воды[37][38], однако объём и скорость фильтрации зависят от внешних факторов (температура воды, скорость течения, размер и концентрация фильтрата). Кроме того, объём фильтрации и размер захватываемых частиц зависит от морфологии жабр[31]. Таким образом, они выступают в роли природных биофильтров и регулируют самоочищение воды; кроме того, многие из них являются индикаторами состояния водной среды[39].

В больших количествах раковины двустворчатых моллюсков могут влиять на состояние других ископаемых останков. Например, два единственных известных микрофрагмента скорлупы яиц гадрозавров были обнаружены в свите Dinosaur Park Formation, где сохранились исключительно благодаря наличию вокруг раковин древних беспозвоночных, в том числе и унионид. Как правило, скорлупа разрушается под действием таннинов окружающих хвойных, уменьшающих pH грунтовых вод. Однако медленное разложение известковых раковин моллюсков сопровождается выделением карбоната кальция, что восстанавливает нейтральность среды и создает условия для фоссилизации скорлупы[40].

Alasmidonta raveneliana — один из видов унионид, находящихся на грани вымирания[41]

По состоянию на август 2014 года в Международной Красной книге МСОП имеется информация о 438 видах унионид, при этом 131 вид находится в разной степени риска (категории CR, EN, VU), а 28 видов признаны вымершими[42]. В Красную книгу России занесены следующие 13 видов унионид: 7 видов рода миддендорффиная (Middendorffinaia), 1 вид рода нодулярия (Nodularia), 4 вида рода ланцеолярия (Lanceolaria), 1 вид рода гребенчатки (Cristaria)[43].

Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал, специфическая среда обитания, а для унионид дополнительным фактором является наличие специфических хозяев для глохидиев[44].

Многие представители семейства унионид нашли разнообразное практическое применение. В частности, в некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Раньше из раковин унионид делали бельевые пуговицы, имеются промысловые виды перловиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки, раковина которых может достигать 34 см. В Китае, Японии и Индокитае из гребенчаток изготавливают перламутровые изделия[8]. В США вылавливают и разводят представителей подсемейства лампсилин (Lampsilinae), особенно некоторые быстрорастущие виды из рода Lampsilis и других. При искусственном разведении моллюсков рыб специально заражают их глохидиями [11].

Некоторые молекулярно-филогенетические исследования указывали на парафилетичность унионид, что, однако, расходилось с морфологическими данными. В молекулярном исследовании 2011 года униониды были признаны группой с надёжно установленной монофилией[45].

Систематика унионид является одной из самых запутанных и неопределённых среди двустворчатых моллюсков. Это обусловлено значительной изменчивостью раковин унионид: раковины взрослых моллюсков, обычно используемые в классификации, не имеют выраженных видоспецифичных признаков (особенно это касается беззубок, чьи раковины не имеют замка). По этой причине имеются разногласия в выделении видов, родов и даже подсемейств[39]. Как упоминалось выше, в настоящее время в классификации, помимо морфологических признаков, также используется анализ митохондриальных геномов унионид. Согласно наиболее общепринятым современным представлениям, в семейства Униониды насчитывается 43 рода[4]:

• 
  Actinonaias pectorosa
• 
  Amblema plicata
• 
  Elliptio steinstansana
• 
  Fusconaia subrotunda
• 
  Lampsilis abrupta
• 
  Unio pictorum

• Жадин В. И. Сем. Unionidae. — Фауна СССР. 18. — М.—Л., 1938.
• Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
• Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.

• Missouri State Unio Gallery.
• Freshwater Mollusk Conservation Society.
• Ohio State University: Division of Molluscs — Freshwater Mussel Collection — Unionidae.
• Unionidae at The MUSSEL Project Web Site.