Торможение (физиология)

Центральное торможение открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристалл соли в результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС, т. е. специальные центры в головном мозге лягушки оказывают тормозящие влияния на отражательную деятельность спинного. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным.

Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определённом нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение.

Ухтомский объяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх — доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга.

Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

Первичное торможение. Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.

Виды первичного торможения:

• Постсинаптическое — основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение. Примеры первичного торможения:
  1. Возвратное — нейрон воздействует на клетку, которая, в ответ тормозит этот же нейрон.
  2. Реципрокное (сопряженное) — это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон (например, сгибание в коленном суставе провоцирует возбуждение в центре мышц-сгибателей (спинной мозг) и одновременно провоцирует торможение в нервном центре мышц-разгибателей (там же).[5]
  3. Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создаёт условия для более четкого видения предмета.
  4. Возвратное облегчение — нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.
• Пресинаптическое — возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Вторичное торможение. Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.

Виды вторичного торможения:

• Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.
• Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.

Условное (или внутреннее) торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретённым свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза[6]. Именно условное торможение лежит в основе обучения, норм поведения в социуме, морали, которые основаны на способности управлять своими чувствами, воспитании сдержанности, т. е. способности управлять возбуждением посредством торможения.[4]

Виды условного торможения:

• угасательное условное торможение
• дифференцировочное условное торможение
• запаздывающее условное торможение (где раздражителем является - время)

Безусловное (внешнее) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врождённым свойствам нервной системы[6][8].

Виды безусловного торможения:

• индукционное торможение (под воздействием внешних факторов)

• запредельное торможение (охранительная роль в организме)

Различные нервные и психические болезни И. П. Павлов объяснял перенапряжением нервной системы, которое приводит к срыву торможения (например, ослаблением тормозного процесса при неврастении; степенью разлитого коркового торможения при некоторых формах старческого слабоумия, неврозов и шизофрении и др.