Смолёвка яйлинская

В природе смолёвка яйлинская зимует в состоянии вегетативного покоя, который продолжается с октября до начала апреля. Первыми у растений раскрываются заложенные в прошлом году открытые верхушечные почки на прошлогодних приростах, а также «спящие» почки на гипокотиле (у зрелых растений — каудексе) и многолетних скелетных ветвях. Позже раскрываются средние по расположению на побегах и пазушные по генезису почки. Все эти почки вступают в весеннее развитие, формируя розеточные побеги.

С мая и в июне в пазухах листьев терминальных розеток закладываются почки поздневесенней и раннелетней генерации. Эти почки сразу раскрываются и развиваются в пазушные розеточные побеги.

В начале лета у смолёвки яйлинской формируется морфоструктура из системы розеточных побегов, развившихся из почек двух сезонных генераций. Это побеги из генерации перезимовавших почек — терминальных, пазушных (в пазухах отмерших листьев) и спящих (на гипокотиле и нижних участках одревесневших скелетных ветвей); а также побеги из почек поздневесеннего и раннелетнего генезиса — пазушных (в пазухах образующихся в конце апреля-мае и в июне зеленых листьев).

В июле все розеточные побеги (терминальные и боковые), развившиеся из прошлогодних по времени закладки почек, начинают удлиняться. В это же время, в пазушных розетках терминальных частей побегов, развитых из весенних и раннелетних по времени закладки почек, происходит дифференциация накопившихся пластических веществ: часть розеток в дальнейшем развиваются как вегетативные побеги, а часть — как генеративные.

Таким образом, зачатки генеративных органов смолёвки яйлинской не зимуют, а формируются в пазушных розетках из поздневесенних и раннелетних по времени закладки почек в пазухах зеленых листьев средне -поздневесенне-раннелетней генерации. Развитие генеративных зачатков в генеративные органы у смолёвки яйлинской происходит в течение примерно одного месяца: генеративные розетки появляются в конце июня и в начале июля, развитие их генеративной составляющей охватывает июль, а цветение наблюдается в июле-августе. Генеративные побеги с кистеобразным соцветием, редуцированным до одиночных цветков, достигают высоты 30 см.

Первыми зацветают группы растений на открытых скалах и бровках восточной экспозиции. Позже — растения, произрастающие в условиях частичного затенения на бровках и отвесных скалах восточной и северо -восточной экспозиций. Последними зацветают растения в трещинах и затененных соснами скалистых экотопах. Начальный этап цветения среди растений популяции фиксируется в середине июля. Пик цветения, когда все растения цветут массово и обильно, наблюдается до середины августа (до начала второй декады). В дальнейшем интенсивность цветения резко снижается. В середине и в конце августа по начало сентября у растений отмечаются лишь одиночные цветки. Цветение вида продолжается примерно полтора (два) месяца, охватывая середину и конец лета. С конца августа и в сентябре генеративные побеги полностью отмирают до многолетней основы растения.

Рост вегетативных побегов в период цветения резко замедляется. Из сближенных междоузлий на верхушках побегов образуются ложномутовчатые пучки листьев — позднелетние розетки. В конце августа и сентябре эти листья в терминальных розетках и все остальные оставшиеся зелеными к этому времени массово усыхают.

Плод смолёвки яйлинской (сухая коробочка) представляет собой многосемянный ценокарпий (ценокарпную многолистовку), которая вскрывается неполно (сутурально) зубцами в области верхних свободных участков сросшихся плодолистиков. Плоды соединяются с растением посредством удлиненного облиственного генеративного побега (цветоноса). Под весом плодов с созревшими семенами побег поникает, и осенью после усыхания при усилении ветра плод часто отламывается и опадает. При перекатывании плода семена постепенно высыпаются из узкого отверстия. Благодаря обтекаемой форме плода, которая уменьшает трение, опавшие коробочки с семенами ветром перемещаются от материнского растения к краю обрыва или же вдоль него до какого-либо механического препятствия или отрицательной микроформы рельефа. Так семена распространяются в горизонтальном и вертикальном и направлениях. Если же в плодах созревает небольшое количество семян, то поникания и слома цветоноса не происходит: семена высыпаются из коробочки при раскачивании цветоноса ветром и оказываются в непосредственной близости от материнского растения.

Свежие семена смолёвки яйлинской имеют специальные придатки — элайосомы, привлекающие муравьев. Известно два способа мирмекохории: когда при транспортировке по пути к муравейнику семена теряются муравьями и когда жизнеспособные семена после потребления придатков выбрасываются или остаются неиспользованными, дозревая в «кладовых» муравейника. Муравейники нескольких видов муравьев расположены вблизи группировок петрофитной растительности с участием смолёвки яйлинской. Муравьи всех этих видов потенциально способны собирать семена смолёвки яйлинской, но не результативны в их распространении: ни одного растения смолёвки яйлинской вне бровок и прилегающих к ним стенок обрывов не произрастает. Непосредственно же по краю обрыва, что иногда прямо соответствует расположению здесь групп особей смолёвки яйлинской, строит муравейники Lasius flavus — вид, который является наиболее вероятным агентом диссеминации при распространении семян смолёвки яйлинской вдоль бровок.

На бровках обрывов и на вертикальных поверхностях (на стенках обрывов) растения смолёвки яйлинской произрастают группами и на небольших расстояниях друг от друга (наибольшее расстояние между особями в группах — около 10 м, а между группами — 30 м). Группы в основном представлены одновозрастными особями, реже растения произрастают в составе разновозрастных групп или одиночно.

Очевидно, что компактные группы из одновозрастных особей образовались при одновременном прорастании семян из плодов одного материнского растения. Такая синхронность в появлении и развитии особей указывает на то, что формирование подобной группы смолёвки яйлинской происходит при особых внешних сезонных условиях и случается достаточно редко. Группы же из разновозрастных особей образовались при прорастании семян из урожаев плодов разных лет. Такое явление возможно лишь при условии многолетнего постоянного накопления семян смолёвки яйлинской у механических препятствий, в трещинах, куда регулярно попадают коробочки с семенами, а также рядом с муравейниками. Выживают здесь единичные растения, которые развиваются из семян, прорастающих в различные сезоны.

Агентом при диссеминации по стенкам обрывов является ветер, который при сломе коробочек сдувает их с края бровки и распространяет с семенами по вертикальным поверхностям. Расселение растений происходит только в верхней части обрыва в случае его северо-восточной ориентации. В этом случае склон частично затенен, что летом в дневное время суток летом замедляет высыхание влаги, которая конденсируется в трещинах при перепадах температуры воздуха. Поступление же тепла, необходимого для сезонного развития растений, максимально именно в верхней части склона.

Таким образом, для смолёвки яйлинской характерны следующие способы диссеминации: баллистохория — разбрасывание семян метанием из плода, анемохория — распространение плодов с семенами ветром, а также мирмекохория — распространения семян муравьями. Наиболее эффективным способом диссеминации смолёвки яйлинской является баллистохория, благодаря которой потомством «наследуются» места произрастания материнских особей, а другие способы — анемохория и мирмекохория — обеспечивают распространение семян от материнских растений в горизонтальном и вертикальном направлениях на небольшие расстояния. Все особенности репродуктивной биологии смолёвки яйлинской являются характерными приспособлениями растений к условиям бровок и стенок обрывов.