Связывающий нейрон

Модель Ходжкина-Хаксли — физиологически обоснованная модель нейрона, которая оперирует в терминах ионных токов сквозь мембрану нейрона и описывает механизм генерации нейроном потенциала действия.

В работе[12] был численно исследован отклик модели Х-Х на стимулы ${\displaystyle U(t)}$, составленные из большого числа возбуждающих импульсов, моменты получения которых распределены случайным образом в пределах некоторого временного окна ${\displaystyle W}$:

${\displaystyle U(t)=\sum _{k=1}^{NP}V(t-t_{k}),\qquad t_{k}\in [0;W].}$

Тут ${\displaystyle V(t)}$ обозначает величину возбуждающего постсинаптического потенциала в момент времени ${\displaystyle t}$, ${\displaystyle t_{k}}$ — момент получения ${\displaystyle k}$-го импульса, ${\displaystyle NP}$ — полное число импульсов. Числа ${\displaystyle t_{k}}$ — случайны и распределены равномерно на интервале ${\displaystyle [0;W]}$. Результирующий входящий стимул для нейрона Х-Х был получен следующим образом:

${\displaystyle I(t)=-C_{M}\ {\frac {dU(t)}{dt}},}$

где ${\displaystyle C_{M}}$ — ёмкость единицы поверхности возбудимой мембраны. Была рассчитана вероятность ${\displaystyle fp}$ возбуждения нейрона до генерации спайка в зависимости от ширины временнóго окна ${\displaystyle W}$. Рассматривались уравнения Х-Х с разными значениями фиксированной калиевой проводимости для создания определенного уровня тормозного потенциала. Зависимости ${\displaystyle fp}$ от ${\displaystyle W}$ пересчитаны на величину, обратную ширине окна, ${\displaystyle TC={\frac {1}{W}}}$, которая является аналогом временнóй когерентности импульсов в стимуле, см. Рис. 1. Полученные зависимости имеют вид ступеньки, причем положение ступеньки регулируется величиной торможения, см. Рис. 1. Такой характер зависимостей позволяет трактовать уравнения Х-Х как математическую реализацию концепции СН.

Рис. 1. Зависимость вероятности генерации импульса ${\displaystyle fp}$ в нейроне типа Ходжкина-Хаксли, стимулированном совокупностью ${\displaystyle NP}$ входящих импульсов, от степени их временнóй когерентности. Кривые слева направо соответствуют увеличению калиевой проводимости мембраны, то есть все большей степени торможения.

Модель интегрирующего нейрона с потерями является широко распространенной абстрактной моделью нейрона. Если для ИНП поставить задачу, аналогичную описанной выше для модели Х-Х, то при надлежащим образом организованном торможении можно получить ступенеподобные зависимости, аналогичные изображенным на Рис. 1. Таким образом, ИНП может служить математической реализацией концепции СН.

Модель связывающего нейрона реализует концепцию СН в наиболее рафинированом виде. В этой модели нейрон имеет внутреннюю память фиксированной продолжительности ${\displaystyle \tau }$. Каждый входящий импульс хранится нейроном в неизменном виде в течение ${\displaystyle \tau }$ единиц времени, после чего исчезает. Нейрон также характеризуется пороговым значением ${\displaystyle N_{th}}$ количества хранящихся в памяти импульсов: если количество импульсов в памяти равно или больше числа ${\displaystyle N_{th}}$, то нейрон посылает исходящий импульс и освобождается от хранящихся входящих. Наличие торможения в модели СН реализуется как уменьшение ${\displaystyle \tau }$.

Наличие внутренней памяти ${\displaystyle \tau }$ в модели СН соответствует временнóй протяженности возбуждающего постсинаптического потенциала, который возникает в реальном нейроне при получении им входящего импульса (входящего синаптического тока). С другой стороны, ${\displaystyle \tau }$ соответствует пороговому значению временной когерентности между входящими импульсами, при которой генерация импульса ещё возможна в концепции СН (на Рис. 1 — положение ступеньки).

В модели СН при вычислении отклика нейрона на поток входящих импульсов необходимо контролировать время, которое остается провести в нейроне каждому присутствующему в нём импульсу (время жизни). Это делает модель СН более сложной для численного моделирования, чем модель ИНВ, где нужно контролировать только суммарное возбуждение. С другой стороны, каждый импульс проводит в СН конечное время ${\displaystyle \tau }$, после чего бесследно исчезает. Это отличает модель СН от ИНП, в котором след входящего импульса может храниться бесконечно долго и исчезает только во время генерации исходящего импульса. Это свойство модели СН позволяет точно описать статистику исходящей активности СН при стимуляции случайным потоком импульсов, см. [13] [14] [15].

Предельный случай СН с бесконечной памятью ${\displaystyle \tau \to \infty }$ соответствует временнóму интегратору. Предельный случай СН с бесконечно короткой памятью ${\displaystyle \tau \to 0}$ соответствует детектору совпадений.