Ретино-гипоталамический тракт
Ретино-гипоталамический тракт (РГТ) — нервный путь, участвующий в циркадианных ритмах млекопитающих[2] Исходным пунктом гипоталамического тракта являются внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC), содержащие фотопигмент меланопсин. Аксоны ipRGC, принадлежащие ретино-гипоталамическому тракту, моносинаптически проецируются в супрахиазматические ядра (SCN) через зрительный нерв и зрительный перекрест[3] . Супрахиазматическом ядра воспринимают и интерпретируют информацию об окружающей освещенности и продолжительности светового, что важно для настройки «биологических часов». Они также координируют периферические «часы» и стимулируютшишковидную железу на секрецию гормона мелатонина .
Ретино-гипоталамический тракт | |
---|---|
Каталоги | |
Структура
Ретино-гипоталамический тракт состоит из ганглиозных клеток сетчатки[4]. Отдельная популяция ганглиозных клеток, известная как внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC), отвечает за передачу в мозг визуальных сигналов, не формирующих изображения. Только около двух процентов всех ганглиозных клеток сетчатки являются ipRGC, клеточные тела которых находятся в основном в слое ганглиозных клеток (некоторые размещаются во внутреннем ядерном слое сетчатки). На дендритах ipRGC находится фотопигмент меланопсин , придавая ipRGC чувствительность к свету в отсутствие палочек или колбочек. Дендриты распространяются наружу от ipRGCs в толще внутреннего плексиформного слоя. Эти дендриты также могут получать обычные сигналы от остальной части нейросетчатки. Затем эти сигналы передаются через зрительный нерв, который проецируется в супрахиазматическое ядро (СХЯ), переднюю гипоталамическую область, ретрохиазматическую область и латеральный гипоталамус. Однако большая часть RHT заканчивается в SCN.
Нейротрансмиттеры
Глутамат
Уровни глутамата в RHT измеряют с помощью иммунореактивности. Нервные окончания сетчатки обнаруживают значительно более высокое содержание глутаматной иммунореактивности, чем постсинаптические дендриты и неретинальные окончания. Более высокая иммунореактивность в терминалях указывает на готовность к передаче сигналов. При этом по мере прохождения сигналов по RHT глутамат расходуется. Было показано, что передача глутамата в СХЯ вызывает фазовые сдвиги в циркадианных ритмах (см. ниже).
Полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP)
Полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP), хранится и передается совместно с глутаматом в окончаниях сетчатки[4]. Более девяноста процентов всех волокон RHT, проецируемых в SCN, хранят PACAP. Белый свет вызывает активацию ганглиозных клеток, содержащих PACAP. В результате концентрации PACAP в SCN ниже в течение дня и выше ночью.
Влияние на циркадные ритмы
SCN гипоталамуса содержит эндогенный стимулятор ритма, который регулирует циркадные ритмы[5][6]. Было обнаружено, что наиболее сильное влияние на SCN оказывает свет. Информация в другие части мозга передается нейротрансмиттерами, переносимыми по RHT. При повреждении этого пути могут возникнуть изменения циркадных ритмов, включая фазовые сдвиги. Исследования, проведенные на крысах, показывают, что даже с сильно дегенеративными фоторецепторами (слепыми, без восприятия видимого света) они обладают способностью поддерживать цикл свет/темнота, до тех пор пока имеются неповрежденные RHT[7].
Примечания
- Retinohypothalamic tract // Foundational Model of Anatomy
- “Melanopsin in cells of origin of the retinohypothalamic tract”. Nat. Neurosci. 4 (12): 1165. 2001. DOI:10.1038/nn768. PMID 11713469.
- Afifi, A.K. Functional Neuroanatomy / A.K. Afifi, R.A. Bergman. — 2nd. — McGraw-Hill, 2005-01-28. — P. 271. — ISBN 978-0-07-140812-7. — doi:10.1036/0071408126.
- .
- Irwin, R. (2007). Calcium response to retinohypothalamic tract synaptic transmission in suprachiasmatic nucleus neurons.,
- Masland, 2021, с. 263.
- , Hannibal (2002).
Литература
- Ричард Маслэнд. Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия = Richard Masland. We Know It When We See It: What the Neurobiology of Vision Tells Us About How We Think. — М.: Альпина Паблишер , 2021. — 304 с. — ISBN 978-5-9614-7248-6.