Протомициевые

Плодовых тел и органов бесполого спороношения не имеют.

Мицелий развивается между клетками тканей растения-хозяина, обычно вокруг сосудистых пучков, но в сосуды не проникает. Мицелий септированный, с многоядерными клетками. В клеточных стенках отсутствует хитин, содержатся полисахариды глюкан и маннан. Клетки мицелия содержат каротиноиды, что отличает протомициевые от семейства тафриновых[5].

На мицелии образуются аскогенные клетки, также называемые у этих грибов хламидоспорами. Они образуются на концах гиф (терминально) или между соседними клетками гифы (интеркалярно) и располагаются в тканях растения, иногда образуют сплошной слой под эпидермисом. Хламидоспоры имеют шаровидную или близкую к ней форму, диаметром 17—70 мкм, иногда до 500 мкм; при скученном расположении становятся многогранными. Они содержат от 50 до 100—300 клеточных ядер и имеют многослойную оболочку желтоватой окраски, толщиной до 7 мкм. Содержимое хламидоспор бесцветное[5][1].

У родов Тафридиум и Бурения аскоспоры формируются непосредственно в созревших аскогенных клетках, у остальных хламидоспоры прорастают с образованием пузырьков, называемых везикулами, или синасками, а в них уже происходит формирование аскоспор. Синаски представляют собой сложные аски, состоящие из отдельных участков цитоплазмы (отдельных сумок), не разделённых клеточными стенками, а только имеющих собственные клеточные мембраны[6].

Аскоспоры бесцветные, различной формы и размеров. В лабораторных условиях они способны размножаться почкованием, образуя бластоспоры, или дрожжевую стадию. В природе дрожжевая стадия у протомициевых не обнаружена[6], кроме рода анаморфных дрожжей Saitoella у которых, напротив, неизвестна половая стадия.

По симптомам вызываемых заболеваний растений протомициевые во многом сходны с тафриновыми. Чаще поражаются отдельные органы растений — стебли, листья, плоды или цветки. На них появляются пятна, могут образовываться небольшие вздутия (галлы) в результате гипертрофии клеток и тканей. Некоторые виды способны вызывать системное заболевание, при котором, кроме галлов, наблюдается поражение цветков и почек, что приводит к полному прекращению плодоношения.

Ядерный жизненный цикл — гапло-диплоидный с преобладанием многоядерной диплоидной стадии, что для высших грибов является уникальным[7]. Заражение хозяина производится диплоидным мицелием, который образуется при прорастании аскоспор после их копуляции. Одиночные гаплоидные споры способны размножаться почкованием, но без копуляции заражения не происходит[1].

Для семейства протомициевых характерен уникальный способ формирования спороносящих структур, названный Protomyces-типом аскогенеза[7]. Крупные аскогенные клетки могут иметь период покоя, в таких случаях они выполняют функцию приспособления гриба к неблагоприятным условиям. Формирование аскоспор происходит непосредственно в аскогенной клетке после её созревания или в споровом мешке — синаске. В последнем случае наружная оболочка клетки разрывается и шаровидный синаск, покрытый эластичной оболочкой, выходит из неё. Цитоплазма аскогенной клетки дифференцируется на центральную и периферическую части. Аскогенная клетка или синаск содержит большое число диплоидных ядер, которые отделяются собственной мембраной, захватывая участки цитоплазмы. Каждый такой участок представляет собой простую сумку. Ядра собираются на периферии клетки, а в её центре формируется вакуоль[5][1]. По другим данным, ядра собираются в центре, а периферическая зона содержит многочисленные вакуоли[7]. Затем ядра делятся мейозом и каждое из них образует 4 гаплоидных дочерних ядра (тетраду). Дочерние ядра формируют аскоспоры, которые собираются у верхушки спорового пузыря. Гидролиз гликогена в клеточной плазме приводит к повышению тургорного давления, оболочка синаска или созревшей хламидоспоры разрывается и аскоспоры высвобождаются[8][1].

В современной систематике, принятой в «Словаре грибов Эйнсуорта и Бисби», семейство Протомициевые (Protomycetaceae Gray, 1821) входит в порядок Тафриновые, или Тафринальные (Taphrinales Gäum. & C.W. Dodge, 1928), содержащий ещё одно семейство — Тафриновые (Taphrinaceae Gäum. & C.W. Dodge, 1928). Порядок Тафриновые относится к монотипному классу Тафриномицеты (Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka, 1997), который вместе с ещё тремя классами входит в подотдел Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka, 1997 отдела Аскомицеты (Ascomycota Caval.-Sm., 1998).

Ранее многие исследователи относили протомициевые к классу фикомицетов (Phycomycetes), в котором объединялись также оомицеты и зигомицеты или выделяли его в самостоятельную группу. Многоядерные органы спорообразования назывались спорангиями, этот термин применял и Э. А. Гёйманн, который в 1949 году относил протомициевые к порядку тафриновых. Позднее появились наименования везикулы, или споровые мешки, а мейоспоры именовали эндоспорами. А. А. Ячевский в 1913 году относил протомициевые к выделяемой им группе мезомицетов (Mesomycetes), которая занимала промежуточное положение между фикомицетами и настоящими грибами («микомицетами»). В системе Э. Латтрелла 1951 года протомициевые выделялись в самостоятельный порядок (Protomycetales) и класс (Synascomycetes).

Т. Кавалир-Смит в 1998 году в своей системе эукариот объединил порядки протомициевых и тафриновых в класс тафриномицетов[9]. В 1999 году У. Эрикссон поместил семейство протомициевых в состав порядка тафриновых. Такая классификация принята в 10 издании «Словаря грибов» и в систематике, используемой журналом «Myconet»[10].

• Род Saitoella Goto, Sugiy., Hamam. & Komag., 1987 с единственным видом Saitoella complicata — дрожжевидный гриб, обитающий в почве в Гималаях. Половая стадия для него неизвестна. На основании данных молекулярной биологии отнесён к протомициевым[11].
• Род Бурения (Buerenia M.S. Reddy & C.L. Kramer, 1975) характеризуется отсутствием синасков и прорастанием аскогенных клеток без периода покоя. В роде два вида, паразитирующие на зонтичных[12].
  • Buerenia cicutae встречается на цикуте, известна в Финляндии.
  • Бурения пойменная (Buerenia inundata) паразитирует на видах сельдерея, моркови и поручейника, встречается в Западной Европе.
• Род Волкартия (Volkartia Maire, 1909) содержит единственный вид Volkartia rhetica. Аскогенные клетки волкартии прорастают синасками без периода покоя. Паразитирует на видах скерды (сем. Астровые), распространён в Западной Европе и на Алтае[13].
• Род Протомицес (Protomyces Unger, 1833) — типовой род семейства, содержит 10[4]—20[3] видов. Аскогенные клетки имеют период покоя, прорастают синасками[14].
  • Протомицес крупноспоровый (Protomyces macrosporus) заражает сныть обыкновенную и виды дудника, тмина, моркови, кориандра и других родов из семейства зонтичных. Распространён в Евразии, встречается в Северной Америке, Африке и Австралии. В Индии иногда сильно вредит посевам кориандра.
  • Протомицес толстокожий (Protomyces pachydermus) встречается на одуванчике и некоторых других астровых, распространён в Северном полушарии.
• Род Протомикопсис (Protomycopsis Magnus, 1905) по данным «Словаря грибов» содержит 5 видов. От протомицеса отличается терминальным, а не интеркалярным способом образования аскогенных клеток. Представители — паразиты астровых[15].
• Род Тафридиум (Taphridium Lagerh. & Juel, 1902) состоит из двух видов. Аскогенные клетки у него образуют упорядоченный слой под эпидермисом растения, сходный с сумчатым слоем рода Тафрина. Они прорастают аскоспорами без периода покоя, синаски не образуются[16].
  • Тафридиум зонтичных (Taphridium umbelliferarum) заражает виды борщевика, тмина, горичника, ферулы. Распространён в Евразии и Северной Америке.

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М.: «Академия», 2002. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 184. — ISBN 5-7695-2731-5.
• Каратыгин И. В. Порядки Тафриновые, Протомициевые, Экзобазидиевые, Микростромациевые. — СПб.: «Наука», 2002. — С. 55—70. — (Определитель грибов России). — ISBN 5-02-026184-X.
• Сидорова И. И. Порядок Протомицетовые (Protomycetales) // Мир растений: в 7 томах / под ред. М. В. Горленко. — М.: «Просвещение», 1991. — Т. 2. Грибы. — С. 107—109. — ISBN 5-09-002841-9.
• Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — P. 563. — ISBN 978-0-85199-826-8.
• Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікология: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — ISBN 978-966-495-040-1. (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)