Мембранный потенциал
Мембра́нный потенциа́л, также трансмембра́нный потенциал или напряже́ние мембра́ны, иногда потенциа́л Не́рнста — разница в электрическом потенциале (электрический градиент), возникающая между зарядами внутренней и внешней стороны полупроницаемой мембраны (в частном случае — мембраны клетки). Что касается внутренней части клетки, то типичные значения мембранного потенциала для неё располагаются в диапазоне от −40 мВ до −80 мВ.
Физические основы
Ионы и сила, обуславливающая их движение
Электрические сигналы, возникающие внутри биологических организмов, обусловлены движением ионов[1]. Наиболее важные катионы для потенциала действия — катионы натрия (Na+) и калия (K+)[2]. Оба этих одновалентных катиона несут один положительный заряд. В потенциале действия может также участвовать катион кальция (Ca2+)[3] , он представляет собой двухвалентный катион, несущий двойной положительный заряд. Анион хлора (Cl-) играет важную роль в потенциалах действия некоторых водорослей[4], однако, в потенциалах действия большинства животных принимает лишь небольшое участие[5].
Ионные насосы
Ионный насос — это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам[6].
Ионные каналы
Ионные каналы являются интегральными мембранными белками, через поры которых ионы могут перемещаться из межклеточного пространства вовнутрь клеток и наоборот. Большинство ионных каналов проявляет высокую специфичность (селективность) по отношению к одному иону. Так, например, большинство калиевых каналов характеризуется высоким коэффициентом селективности катионов калия над катионами натрия в отношении 1000:1, хотя ионы калия и натрия имеют одинаковый заряд и лишь незначительно различаются по радиусам. Пора канала, как правило, настолько мала, что ионы должны пройти через неё в одном порядке[7] .
Равновесный потенциал (потенциал Нернста) или реверсивный потенциал
Равновесный потенциал (англ. equilibrium potential) иона является величиной электрического напряжения на мембране, при котором диффузионные и электрические силы противопоставлены друг другу, так что результирующий поток ионов через мембрану равен нулю в силу одинаковой скорости потока в клетку и из клетки. Это означает, что напряжение на мембране точно компенсирует диффузию ионов, таким образом, что суммарный поток ионов через мембрану равен нулю. Реверсивный потенциал имеет важное значение, поскольку он создаёт напряжение действующее на ионные каналы, придавая им проницаемость для ионов.
Равновесный потенциал для конкретного вида ионов обычно обозначается Потенциал для любого иона может быть вычислен с помощью уравнения Нернста. Например, реверсивный потенциал для ионов калия:
- где — равновесный потенциал ионов измеряемый в вольтах;
- — универсальная газовая постоянная, равная 8,3144 Дж/(моль·К);
- — абсолютная температура в кельвинах;
- — заряд ионов участвующих в реакции, выраженный в элементарных зарядах, для ионов калия равен 1;
- — постоянная Фарадея, равная 96 485 Кл/моль;
- — внеклеточная концентрация ионов калия, измеряется в моль/л;
- — внутриклеточная концентрация ионов калия, измеряется в моль/л.
Реверсивный потенциал (англ. reversal potential) численно равен равновесному потенциалу. Термин реверсивный потенциал отражает тот факт, что при переходе через данное значение мембранного потенциала происходит обращение направления потока ионов.
Примечания
- Johnston and Wu, p. 9.
- Bullock, Orkand, and Grinnell, pp. 140-41.
- Bullock, Orkand, and Grinnell, pp. 153-54.
- Mummert H., Gradmann D. Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes (англ.) // Journal of Membrane Biology : journal. — 1991. — Vol. 124, no. 3. — P. 265—273. — doi:10.1007/BF01994359. — PMID 1664861.
- Schmidt-Nielsen, p. 483.
- Агаджанян Н. А., Смирнов В. М. Общая физиология возбудимых тканей; роль ионных насосов в формировании потенциала покоя. — 2007. — С. 58.
- Eisenman G. On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity // Symposium on Membrane Transport and Metabolism (англ.) / A. Kleinzeller, A. Kotyk, eds.. — New York: Academic Press, 1961. — P. 163—179.Eisenman G. Some elementary factors involved in specific ion permeation // Proc. 23rd Int. Congr. Physiol. Sci., Tokyo (англ.). — Amsterdam: Excerta Med. Found., 1965. — P. 489—506.
* Diamond J. M., Wright E. M. Biological membranes: the physical basis of ion and nonekectrolyte selectivity (англ.) // Annual Review of Physiology : journal. — 1969. — Vol. 31. — P. 581—646. — doi:10.1146/annurev.ph.31.030169.003053. — PMID 4885777.