Колоборинх

Фрагмент челюсти голотипа
C. clavirostris в различных ракурсах

Типовой экземпляр колоборинха известен только по окаменелому фрагменту верхней челюсти. Поэтому, исходя из повторного исследования вида Coloborhynchus clavirostris, проведённого в 2008 году Родригесом и Келлнером, его можно отличить от его ближайших родичей только на основе уникального расположения зубных лунок. У колоборинха два передних зуба были направлены вперёд и находились выше в челюсти, чем другие зубы, а следующие три пары зубов указывали в стороны. Последние две пары зубов (пока не освобождённые от камня) должны быть направлены вниз. И, наконец, ниже первой пары зубов расположена характерная овальная впадина[3].

Как и у родственных видов анхангверы и Uktenadactylus, кончик клюва колоборинха расширялся в большую «розетку», в то время как сами челюсти были узкими. Однако, если анхангвера могла похвастаться «розеткой» округлой, ложкообразной формы, то широкая часть клюва колоборинха была крепкой и квадратной.

Также, подобно своим родичам, в передней части своих челюстей колоборинх нёс широкий и толстый гребень в форме киля, который сужался и утончался по мере вытягивания от кончика клюва к основанию, в отличие от гребней равномерной ширины у его родственников. Этот вид утолщённого гребня также наблюдается у Siroccopteryx moroccensis, который являлся его возможным ближайшим родственником или даже представителем одного рода[3].

Второй образец с теми же характерными отличиями был обнаружен в Бразилии. О нём сообщил бразильскому палеонтологу Александру Келлнеру первооткрыватель находки Даррен Нэш (Darren Naish) в 2007 году. Возможно, это второй образец C. clavirostris, хотя и не описанный до сих пор[3].

Вероятный вид Coloborhynchus capito представляет собой самого большого из найденных представителя семейства орнитохейрид, а фактически — самого большого из известных зубастых птерозавров. Присланный образец из Cambridge Greensand, Англия, описан в 2011 году и представляет собой очень большой фрагмент верхней челюсти с зубами, которые отличают C. capito от других видов. Кончик челюсти почти 10 сантиметров высотой и шириной 5,6 см, с зубами до 1,3 см в диаметре у основания. Если пропорции этого образца совместимы с другими известными видами колоборинха, общая длина черепа могла быть до 75 см, а размах крыльев — 7 метров[4].

Как и многие другие представители семейства орнитохейрид, названные в XIX веке, род колоборинх имеет весьма запутанную историю классификации. На протяжении многих лет к нему были отнесены многочисленные виды, и нередко различные исследователи путали виды колоборинха с родственными родами.

В 1874 году Ричард Оуэн, отказавшись от созданного Гарри Сили рода орнитохейрус, дал название одному из видов — Coloborhynchus clavirostris на основе голотипа BMNH 1822, фрагмента клюва из Wealden Supergroup, Восточный Суссекс, Англия. Название рода означает «искалеченный нос», с отсылкой на повреждённое и эродированное состояние образца. Видовое наименование можно перевести, как «ключевидная морда», со ссылкой на форму клюва в поперечном сечении. Оуэн также переклассифицировал Ornithocheirus cuvieri и O. sedgwickii в качестве видов рода Coloborhynchus, но не назначил типовым видом ни один из трёх. Оуэн считал определяющей чертой рода расположение передних пар зубов высоко в челюсти. Однако в 1913 году бизнесмен и палеонтолог-любитель Reginald Walter Hooley пришёл к выводу, что это место было результатом эрозии и что род неотличим от Criorhynchus simus, второго рода и вида, установленных Оуэном в 1874 году. Бизнесмен также проигнорировал переназначение Оуэном двух бывших видов орнитохейруса, убрав их из этого рода. В 1967 году Кун (Kuhn) согласился с ним в том, что Coloborhynchus clavirostris был синонимом Criorhynchus simus. Кроме того, Кун первым официально назначил C. clavirostris типовым видом, а не один из видов орнитохейруса. Большинство поздних исследователей придерживались этой традиции, считая колоборинха невалидным по отношению к Criorhynchus[3].

Восстановленный облик Coloborhynchus piscator

Ситуация изменилась в 1994 году, когда Yuong-Nam Lee дал название Coloborhynchus wadleighi клюву, найденному в 1992 году в слоях альбской эпохи формации Paw Paw в Техасе. Возрождение рода означало, что несколько родственных видов, отнесённых к другим родам, должны быть пересмотрены, чтобы определить, действительно ли они принадлежали колоборинху. В 2008 году Таисса Родригес и Александр Келлнер вновь сформулировали основные черты колоборинха, опять-таки, основанные главным образом на уникальном расположении зубных лунок. Родригес и Келлнер утверждали, что С. wadleighi, череп и зубы которого несколько отличались от C. clavirostris, и который жил в более ранний период времени, принадлежат к отдельному роду, который они назвали Uktenadactylus[3].

Неполная нижняя челюсть, отнесённая к виду Tropeognathus robustus из бразильской формации Сантана, в 2001 году была причислена Фастнахтом к роду Coloborhynchus в качестве вида Coloborhynchus robustus. В 2002 году Дэвид Анвин поддержал эту позицию, а также мысль о синонимичности более известного вида Anhanguera piscator с С. robustus. Келлнер и Родригес не согласились с этой классификацией, отметив, что ни один из видов не обладает характерным гребнем на кончике клюва или направленными в разные стороны зубами. Вместо этого бразильские учёные предложили рассматривать виды Anhanguera robustus и Anhanguera piscator как валидные виды рода Anhanguera[3].

Другой бразильский образец из формации Сантана был назван в 2003 году Coloborhynchus speilbergi. Он совпадает по одной-двум характеристикам с C. clavirostris (например, уплощённой верхней поверхностью морды), хотя Родригес и Келлнер рассматривают его как сомнительный вид и отмечают, что подобные признаки присутствуют у родственных родов, а не являются характерными для колоборинха. Они также отметили, что C. speilbergi не имеет высокого зубного ряда, раскрывающего нёбо, как у типового вида. Его гребень очень тонок, как у рода Anhanguera, к которому Келлнер причислял данный вид. Кроме того, Келлнер исключил C. araripensis (ранее отнесённого к роду Santanadactylus) из рода на основании отсутствия сопоставимых диагностических признаков. В 2011 году Анвин причислил вид Siroccopteryx moroccensis к колоборинху, исходя из его сходства с C. wadleighi (или Uktenadactylus). Келлнер, который выделил Uktenadactylus в 2008 году в отдельный род, также выделил в отдельный род Siroccopteryx с объяснением, что, как и у многих других видов, причисленных к колоборинху, у них отсутствовали характерные особенности зубного ряда[3].

И, наконец, Анвин в 2001 году также переклассифицировал два других вида из Cambridge Greensand в Coloborhycnhus: C. capito и C. sedgwickii, второй из которых является одним из изначальных представителей рода, в соответствии с работами Ричарда Оуэна 1874 года. Согласно Келлнеру, C. capito является слишком неполным для сравнения его с C. clavirostris, и его точная классификация открыта для обсуждения. Он отметил, что С. sedgwicki не обладает уникальными особенностями C. clavirostris (на самом деле, у него отсутствует весь гребень), и вместо этого может принадлежать к тому же роду, что и Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes)[3].

В 2013 году Родригес и Келлнер согласились, что род колоборинх монотипичен, содержит только C. clavirostris и отнесли большинство прочих видов к другим родам или объявили их nomina dubia[5].

Ниже приводится кладограмма, показывающая филогенетическое размещение этого рода в пределах клады Pteranodontia (Андрес и Майерс, 2013)[6].

Перечень видов и синонимов

Виды, отнесённые к роду Coloborhynchus различными учёными с 2000 года:

Слепок скелета C. spielbergi

• ?C. capito (Seeley 1869) = Pterodactylus capito Sauvage 1882 = Ornithocheirus capito Seeley 1870 = Ptenodactylus capito Seeley 1869
• C. clavirostris Owen, 1874, typus.
• ?C. sedgwicki (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [сейчас классифицируется как Camposipterus]
• ?C. araripensis[7] (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 [также классифицируется как Anhanguera]
• ?C. robustus (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [также классифицируется как Anhanguera]
• ?C. ligabuei (Dalla Vecchia 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [также классифицируется как Anhanguera or Cearadactylus]
• ?C. wadleighi Lee 1994 [также классифицируется как Uktenadactylus]
• ?C. moroccensis (Mader & Kellner 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
• ?C. piscator[7] (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000 [также классифицируется как Anhanguera или C. robustus]
• ?C. spielbergi[7] Veldmeijer 2003 [также классифицируется как Anhanguera].

Виды, отнесённые к роду Coloborhynchus в прошлом:

• C. cuvieri (Owen 1874) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [также классифицируется как Cimoliopterus].

• Список птерозавров
• Филогения птерозавров