Клетка-канделябр

Клетки-канделябры (англ. chandelier cell, chandelier neuron; иногда: канделябровидные клетки) — ГАМКергические интернейроны коры головного мозга, образующие характерные продолговатые аксо-аксональные соединения исключительно с начальными сегментами аксонов пирамидальных клеток. Так называемые «картриджи» — аксональные терминали, окутывающие начальные сегменты пирамидальных аксонов, напоминают свечи и придают нейронам вид канделябра. Клетки-канделябры содержат кальций-связывающий белок парвальбумин и способны к быстрой генерации импульсов. Для идентификации картриджей используется их специфическая иммуннореактивность к транспортному белку GABA transporter-1 (GAT-1).GAT-1 обеспечивает обратный захват ГАМК в терминали. Изначально считалось, что клетки-канделябры оказывают тормозное действие на пирамидальные нейроны. Позже было установлено, что в некоторых случаях ГАМКергическое воздействие этих клеток может быть возбуждающим.[3][4]

Реконструкция клетки-канделябра из среза мозга мыши, Alan Woodruff и Rafael Yuste, PLoS Biology.[1]
Гипотетическая модель распространения активности в неокортексе человека:[1]
Потенциал действия в пирамидальном нейроне (клетка 1) вызывает спайк в клетке-канделябре (2) благодаря сильной связи, что в свою очередь вызывает спайк третьего порядка в следующей пирамидальной клетке (3). Благодаря этому спайку, трисинаптический EPSP фиксируется аппаратурой на пирамидальной постсинаптической клетке (клетка 4, событие A). В то же время, клетка 3 провоцирует активность как в корзинчатом (5), так и в канделяберном нейроне (6). Корзинчатый нейрон вызывает гиперполяризирующий IPSP на пирамидальной клетке, что отмечается в постсинаптической записи активности (клетка 4, событие B), на расстоянии уже в четыре синапса от первоначального спайка. Спайк клетки-канделябра (6) вызывает активность в ещё одной пирамидальной клетке (7), а это вызывает в анализируемом нейроне EPSP (клетка 4, событие C), в пяти синапсах от первоначального спайка. В целом постсинаптический пирамидальный нейрон (клетка 4) демонстрирует отложенную последовательность EPSP-IPSP-EPSP (события A, B, C) под воздействием сигналов, прошедших соответственно через три, четыре и пять синапсов. Molnar et al. предполагают,[2] что подобные полисинаптические пути активируются единственным потенциалом действия кортикальной пирамидальной клетки.

Одна клетка-канделябр может иннервировать более 200 пирамидальных клеток,[5] что позволяет данному типу клеток участвовать в синхронизации разрядов локальных сетей пирамидальных клеток.[6]

Клиническое значение

При посмертных исследованиях мозга пациентов, имевших при жизни диагноз шизофрении, в клетках-канделябрах наблюдается уменьшение плотности аксональных терминалей (до 40%) и снижение содержания фермента GAD67, необходимого для синтеза ГАМК.[7] В попытке объяснить, как дисфункция клеток-канделябров может вызывать дерегуляцию дофаминергической системы и психоз, создаются вычислительные модели нейросетей, в которых эмулируются предполагаемые отклонения.[8]

Происхождение

Клетки-канделябры происходят из ранее неизвестной зоны эмбрионального мозга (вентральной герминальной зоны - VGZ)[9].

Ссылки

Примечания
  1. Woodruff A., Yuste R. Of Mice and Men, and Chandeliers (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2008. — September (vol. 6, no. 9). — P. e243. — doi:10.1371/journal.pbio.0060243. — PMID 18816168.PMC 2553849
  2. Molnár G., Oláh S., Komlósi G., Füle M., Szabadics J., Varga C., Barzó P., Tamás G. Complex events initiated by individual spikes in the human cerebral cortex (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2008. — September (vol. 6, no. 9). — P. e222. — doi:10.1371/journal.pbio.0060222. — PMID 18767905.PMC 2528052
  3. Szabadics J, Varga C, Molnár G, Oláh S, Barzó P, Tamás G. Excitatory effect of GABAergic axo-axonic cells in cortical microcircuits. Science . 2006 Jan 13; 311(5758):233-5 PMID 16410524
  4. Khirug S, Yamada J, Afzalov R, Voipio J, Khiroug L, Kaila K. GABAergic depolarization of the axon initial segment in cortical principal neurons is caused by the Na-K-2Cl cotransporter NKCC1. J Neurosci. 2008;28:4635–4639. PMID 18448640
  5. Somogyi P, Freund TF, Cowey A. The axo-axonic interneuron in the cerebral cortex of the rat, cat and monkey. Neuroscience. 1982;7:2577–2607. PMID 7155343
  6. Klausberger T, Magill PJ, Marton LF, Roberts JDB, Cobden PM, Buzsaki G, Somogyi P. Brain-state- and cell-type specific firing of hippocampal interneurons in vivo. Nature. 2003;421:844–848. PMID 12594513
  7. Pierri JN, Chaudry AS, Woo T-UW, Lewis DA: Alterations in chandelier neuron axon terminals in the prefrontal cortex of schizophrenic subjects. Am J Psychiatry 1999; 156:1709-1719 PMID 10553733 Полнотекстовая статья в открытом доступе (англ.)
  8. Tanaka S. Dysfunctional GABAergic inhibition in the prefrontal cortex leading to "psychotic" hyperactivation (англ.) // BMC Neurosci : journal. — 2008. — Vol. 9. — P. 41. — doi:10.1186/1471-2202-9-41. — PMID 18439259.
  9. Нейробиологи установили происхождение клеток-канделябров
  10. Sohal V. S., Zhang F., Yizhar O., Deisseroth K. Parvalbumin neurons and gamma rhythms enhance cortical circuit performance (англ.) // Nature : journal. — 2009. — April. — doi:10.1038/nature07991. — PMID 19396159.
  11. Cardin J. A., Carlén M., Meletis K., Knoblich U., Zhang F., Deisseroth K., Tsai L. H., Moore C. I. Driving fast-spiking cells induces gamma rhythm and controls sensory responses (англ.) // Nature : journal. — 2009. — April. — doi:10.1038/nature08002. — PMID 19396156.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.