Канделия

Канделия[2] (лат. Kandelia) — род растений семейства Ризофоровые (Rhizophoraceae)[2][3]. Одно из основных мангровых растений[2]. Представляет собой небольшое дерево или кустарник. Как и для всех мангровых ризофоровых, для канделии характерна вивипария — прорастание семян в ещё не зрелых плодах, не утративших физиологическую связь с материнским растением.

Канделия

Kandelia candel
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Цветковые
Класс:
Двудольные[1]
Порядок:
Мальпигиецветные
Семейство:
Ризофоровые
Род:
Канделия
Международное научное название
Kandelia (DC.) Wight & Arn., 1834
Виды
Ареал
Ареал Kandelia candel показан светло-зелёным цветом, Kandelia obovata — тёмно-зелёным

Изображения
на Викискладе
NCBI  61137
GRIN  g:6261
IPNI  1142980-2

Произрастает в задней части приливно-отливной полосы, ближе к сухопутным растительным сообществам. В достаточно отдалённой от моря зоне растёт непосредственно на берегах эстуариев.

Впервые была описанная в 1686 году, долгое время рассматривалась как монотипный род[4], сейчас включает в себя два вида, Kandelia candel и Kandelia obovata[5]. Kandelia obovata является самым холодоустоучивым мангровым растением.

МСОП относит оба вида канделии к видам, вызывающим наименьшие опасения.

Описание

Представляет собой небольшое дерево или кустарник. Пневматофоры отсутствуют[4]. Кора гладкая, серовато или красновато-коричневая[6]. Высота Kandelia candel — 4—8 м, расширяющийся внизу ствол окружён опорными корнями[7]. Относительно медленно растущая Kandelia obovata (1,5 м за 5 лет), обычно достигает высоты 3 м[8]. На каменистых почвах, подверженных влиянию солёной океанической воды, канделия может принять форму карликового кустарника высотой 40 см[9]. Kandelia obovata является самым холодоустоучивым мангровым растением[10].

Листья

Листья супротивные, цельные, овальные, у Kandelia obovata от обратнояйцевидных до обратнояйцевидно-эллиптических, у Kandelia candel могут приближаться к ланцетным. Длина 6—16 см, ширина 2,5—6 см[4]. Края цельные, слегка загнуты. Черешки круглые в сечении, 1—1,5 см длиной[6]. Прилистники линейные, уплощённые[4].

Цветки

Цветки белые, длиной 1,5—2 см[6], собраны в одиночные цимозные соцветия по 4 и более[4]. Соцветия имеют тонкие, длиной от 2—3 до 5 см, цветоножки, 2 прицветника[6]. Пара одинаковых прицветничков охватывает 4—5-членную чашечку, срастаясь с её основанием[4]. Цветоножка имеет длину длиной 2—3 мм, может отсутствовать[6]. Лепестков столько же, сколько и чашелистиков[6]. Длина чашелистиков 14—19 мм, ширина от 2 мм у Kandelia candel до 2,5—3 мм у Kandelia obovata. Лепестки белые, двойные, с реснитчатым краем[4]. Между лепестками имеются искривлённые волоски 5—6 мм длиной. По краям цветоложа 30—40 тычинок с мелкими пыльниками[6], двухгнёздными, вскрывающимися продольно[4], и нитями разной длины от 8 мм до 15 мм[6]. Завязь нижняя, одногнёздная (из-за деградации перегородок[2]), с 6-ю семяпочками[6]. Столбик пестика нитевидный, длиной 1—1,5 см, с тремя рыльцами[4]. Цветочный диск окружает чашечку с нектаром[6].

В отличие от остальных ризофоровых, опыляются непосредственно крупными насекомыми с длинным хоботком[11].

Плоды

Односеменные[4] плоды постоянно несут чашелистики, имеют длину 1,5—2 см, плодоножка удлиненна. Узкий прямой, направленный вниз, сужающийся к концу проросток развивается в плоде, не потерявшим связь с материнским деревом[6]. Обычный размер проростка 15—25 см[12], но может достигать 40 см[6].

Влияние солёности

Биологические характеристики зависят от солёности воды в местах произрастания. С повышением солёности воды листья становятся более толстыми и кожистыми, их устьица погружаются в эпидерму. Наблюдения в китайской провинции Фуцзянь показали, что содержание соли 7,5—21,2 ‰ является нормальным для жизнедеятельности канделии, оптимальным — около 10 ‰. При пониженной солёности снижается скорость роста дерева и количество цветков и плодов, с повышением — рост замедляется, количество цветков и плодов уменьшается вплоть до полного прекращения цветения при солёности свыше 28,5 ‰. Кроме того, при повышенной концентрации соли корни обрастают морскими желудями, в более солёной воде чаще, чем в менее солёной[13].

Место в древостое

Распространена преимущественно в подлеске мангровых лесов[6], на северной границе ареала может образовывать самостоятельный древостой[14][12]. Но и в расположенном близко к экватору, всего 4° 47' с. ш., девственном лесу вдоль реки Тутонг в Брунее, канделия произрастает в виде пояса шириной 2—6 м и протяжённостью 1,26 км впереди древостоев ризофоры и авиценнии белой[9]. Может доминировать в смешанном древостое, в подлеске часто является наиболее заметной древесной породой. Встречается в ассоциации с бругиерой голокорневой, эгицерасом рожковидным, и др.[15]

Места произрастания
Канделия на берегу реки Вашишти на западе Индии

Произрастает в мангровых лесах, в задней части приливно-отливной полосы, ближе к сухопутным растительным сообществам. В достаточно отдалённой от моря зоне растёт непосредственно на берегах эстуариев. Может первой заселять безлесые участки[6].

Канделия — самое северное мангровое растение, произрастает вплоть до 31°23′ с. ш. (японский остров Кюсю)[10].

Kandelia candel широко распространена на западных берегах Индостана, на восточных — в индийском штате Орисса, в Сундарбане, на Андаманских островах, в Мьянме, в Малайзии, в Сингапуре, в Таиланде, в южном Вьетнаме, а также в Индонезии только на севере Суматры, на острове Хальмахера и на Молуккских островах[7].

Ареал Kandelia obovata включает в себя Вьетнам, Китай, Тайвань, Японию и индонезийские острова Бунгуран. Возможно встречается и на севере Филиппин[8].

История исследования
Ботаническая иллюстрация, сделанная ван Реде, впервые опубликованная в Амстердаме в 1686 году, — ветвь с цветками и плодами и отдельный цветок и разрезанный плод

Впервые была описана в 1686 году в Малабаре (Индия) нидерландским ботаником ван Реде под названием Tsjerou-kandel[4]. В 1828 году была причислена к роду Ризофора под именем Rhizophora Kandelia, в 1834 году признана самостоятельным монотипным родом Kandelia[16]. В 1914 вид получил название Kandelia candel[17].

Исследования, произведённые в разных популяциях, выявили различия в количестве хромосом, молекулярном строении ДНК, анатомическом строении листьев и физиологических адаптациях, присущих представителям канделии в разных частях ареала. В 1984—1995 годах было замечено, что в Японии ядра клеток содержат 36 хромосом, в Индии 38. Выявились заметные различия в устойчивости к холодам. Например, к 1993 выжило только 33 % растений из Брунея и Таиланда, посаженных в Гонконге в 1989 году, а выжившие не плодоносили, в то время как все местные растения, посаженные одновременно с ними в том же месте, развивались нормально. В южных популяциях паренхима в нижней части листьев отсутствует, а в северных палисадная паренхима двухслойная. Эти и другие отличия между растениями разных частей ареала, позволили в 2003 году сделать уверенный вывод о существовании двух различных видов в роду Канделия[4].

Использование

Ценная твёрдая древесина канделии используется для разных целей. Также заготавливается на дрова[8].

Сохранность и угрозы

Различия в определении понятия «мангры» в законодательствах разных стран затрудняют оценку занимаемых ими территорий, тем не менее в докладе ФАО ООН 2007 года усреднённо рассмотренны потери площадей, занимаемых манграми, с 1980 по 2005 годы[18]. Для Kandelia candel они составили 23 %[7], для Kandelia obovata в Китае и Японии — 29 %[8]. Сохранности способствуют меры по охране (на Тайване Kandelia obovata является охраняемым видом) и лесовосстановлению[8]. Kandelia candel высаживается в Индии[7]. Kandelia obovata выращивается в Японии последние 100 лет, во Вьетнаме она высаживается для защиты берегов от эрозии и штормов[8]. МСОП относит оба вида канделии к видам, вызывающим наименьшие опасения. Тем не менее некоторые угрозы, большей частью антропогенного происхождения, для них остаются[7][8].

Основной угрозой является потеря мест произрастания из-за занятия их человеком для своих нужд, в основном для выращивания креветок, под сельское хозяйство, рыбоводство, производство поваренной соли. Другими серьёзными угрозами являются урбанизация и индустриализация, строительство дорог, портов, аэропортов, курортов[7][8].

Серьёзные проблемы представляют собой загрязнение от сточных вод и нефти, замусоривание, тепловое загрязнение, смывание загрязнений с антропогенных территорий. Изменения климата представляют угрозу на границах ареала. Ущерб наносится и по естественным причинам — из-за циклонов, ураганов, цунами[7][8].

Таксономическая схема
  ещё 58 порядков
цветковых растений
(APG III, 2009)		   ещё 17 родов, в том числе мангровые
Бругиера, Цериопс, Ризофора		  
         
  отдел
Цветковые, или Покрытосеменные		     семейство
Ризофоровые		    
              2 вида
Kandelia candel
Kandelia obovata
  царство
Растения		     порядок
Мальпигиецветные		     род Канделия  
           
  ещё 13—16 отделов   ещё 35 семейств
(APG III, 2009)		  
     

Примечания
  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Семейство ризофоровые (Rhizophoraceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 231—233. — 512 с. — 300 000 экз.
  3. Kandelia (англ.): информация на сайте GRIN. (Дата обращения: 14 ноября 2016)
  4. Sheue, C.-R., Liu, H.-Y. and Yong, J.W.H. Kandelia obovata (Rhizophoraceae), a new mangrove species from Eastern Asia (англ.) // Taxon 52(2). — 2003. — P. 287–294.
  5. Kandelia: информация на сайте. The Plant List. (англ.) (Дата обращения: 14 ноября 2016)
  6. Tomlinson, 1994, p. 360.
  7. Duke, N., Kathiresan, K., Salmo III, S.G., Fernando, E.S., Peras, J.R., Sukardjo, S. & Miyagi, T. Kandelia candel в Красном списке угрожаемых видов (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species 2010. IUCN (2010). Дата обращения: 8 сентября 2016.
  8. Duke, N., Kathiresan, K., Salmo III, S.G., Fernando, E.S., Peras, J.R., Sukardjo, S. & Miyagi, T. Kandelia obovata в Красном списке угрожаемых видов (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species 2010. IUCN (2010). Дата обращения: 8 сентября 2016.
  9. Maxwell, 2012, p. 60.
  10. Maxwell, 2012, p. 59.
  11. Tomlinson, 1994, p. 323, 325.
  12. Teas, 2013, p. 33.
  13. Teas, 2013, p. 35.
  14. Мангры. Лесная энциклопедия / Гл. редактор Г. И. Воробьёв. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — Т. 2. — 631 с. — 100 000 экз.Т. 1. — 563 с.
  15. Teas, 2013, p. 33, 34.
  16. Kandelia (англ.): на сайте International Plant Names Index (IPNI). 30 октября 2016 г.
  17. Kandelia candel (англ.): на сайте International Plant Names Index (IPNI). 30 октября 2016 г.
  18. ФАО ООН. Chapter 3. Global overview // The worlds mangroves 1980—2005. FAO forestry paper 153. — Рим, 2007. — 77 с. — ISBN 978-92-5-10.

Литература
  • Maxwell, G. S. Ecographic variation in Kandelia candel from Brunei Hong Kong and Thailand // Asia-Pacific Symposium on Mangrove Ecosystems: Proceedings of the International Conference held at The Hong Kong University of Science & Technology, September 1–3, 1993 / Yuk-Shan Wong, Nora F.Y. Tam. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 59—64. — 362 с. — (Developments in Hydrobiology). — ISBN 9401102899. (англ.)
  • Teas, H.J. Biology and ecology of mangroves. — Springer Science & Business Media, 2013. — 188 с. — (Tasks for Vegetation Science). — ISBN 9401709149. (англ.)
  • Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — Cambridge University Press, 1994. — 419 p. — ISBN 0-521-25567-8. (англ.)

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.