Каламитовые
Каламитовые[1][2] (лат. Calamitaceae) — семейство древних вымерших папоротниковидных растений из порядка Equisetales класса хвощовых (Equisetopsida). Появившись в позднем девоне палеозойской эры, примерно 380—360 млн лет назад, каламитовые достигли расцвета в каменноугольном периоде. В пермском периоде их разнообразие начало постепенно уменьшаться, в конце юрского периода мезозойской эры, около 150 млн лет назад, вымерли последние представители семейства[3]. Ископаемые остатки каламитовых найдены в Северной Америке и северо-восточной Африке (наиболее древние), Европы и Азии[3]. Относятся к так называемым руководящим ископаемым[1].
† Каламитовые | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Calamitaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 383—151 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Многие виды каламитовых, такие как собственно каламиты (род Calamites), были древовидными растениями, достигавшими 8—10 м и даже 20 м в высоту[1], а стволы их могли превышать 0,5 м в диаметре[4]. Внешне они напоминали увеличенные до гигантских размеров современные хвощи[1]. Ствол и ветви каламитовых были артростелические, разделенные узлами на междоузлия[2]. Сердцевина в стеблях молодых растений сильно развивалась, но уже на ранних стадиях роста разрушалась, образовывая центральную полость, поэтому стволы взрослых каламитовых внутри были полыми[2]. Вокруг центральной полости ствола располагались первичные пучки протоксилемы и метаксилемы, от которых к периферии нарастала вторичная ксилема[2], образовывавшая в стволах взрослых каламитовых мощный (до 12 см в толщину) слой[1]. Она имела вид клиньев, разделенных сердцевинными лучами. Трахеиды в протоксилеме были кольчатыми и спиральными, во вторичной ксилеме — лестничными или с овальными окаймленными порами. Пучки протоксилемы по мере роста разрушались, на их месте возникали реберные (каринальные) каналы[2]. С внешней стороны междоузлия стволов обычно были покрыты продольными ребрами, но иногда были гладкими. В соседних междоузлиях ребра чередовались[2]. Ветви на стволах и листья на ветвях каламитовых располагались в виде мутовок[4]. Листья у разных видов каламитовых достигали от 2 мм до 7 см в длину[4], они были ланцетовидной формы, неразветвленные, однонервные[2]. В одной мутовке одного растения могло быть от 3 до 70 листьев в зависимости от её относительного возраста. Размеры листьев у одного растения также изменялись с возрастом мутовок. Фотосинтез у каламитовых в основном происходил в листьях[4].
Стробилы у каламитовых располагались на концах ветвей и были очень разнообразными, они достигали в длину до 12 см при диаметре 4 см, состояли из чередующихся мутовок кроющих стерильных листьев и спорангиофоров со спорангиями[4][1][2]. Стробилы были равноспороые (изоспоровые) или разноспоровые (гетероспоровые)[1]. У каламокарпона замечательного (Calamocarpon insignis) из позднего карбона[5] были мегастробилы, в спорангиях которых развивалось всего по одной мегаспоре, образовывавшей женский гаметофит[4].
Каламитовые произрастали в заболоченных тропических лесах, которые в значительной мере в то время образовывали представители рода каламит (Calamites)[4].
Классификация
В семейство каламитовых включают следующие рода[3]:
- Arthrodendron
- Arthropityostachys
- Arthropitys
- Asterophyllites (syn. Schlotheimia, Casuarinites)
- Asterophyllostachys
- Asthenomyelon
- Calamitea
- Calamites — Каламит
- Calamitina
- Calamitomyelon
- Calamocarpon — Каламокарпон
- Calamocladus
- Calamodendrea
- Calamodendrofloyos
- Calamodendron
- Calamodendrophyllum
- Calamodendroxylon
- Calamophloios
- Calamostachys
- Coleophyllites
- Haplocalamus
- Metacalamostachys
- Myelocalamites
- Nematophyllites (syn. Nematophyllum),
- Neocalamites
- Pinnularia
- Protocalamites
- Pseudobornia
- Zimmermannioxylon
Примечания
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 239. — 831 с. — 100 000 экз.
- Друщиц В. В., Якубовская Т. А. Палеоботанический атлас / отв. ред. В. А. Вахрамеев. — М.: Издательство Московского университета, 1961. — С. 23. — 180 с.
- Calamitaceae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 мая 2021)
- Филин В. Р. Отдел хвощевидные (Equisetophyta) // Жизнь растений. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина, гл. ред. чл.-кор. АН СССР, проф. А. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — С. 133—134. — 447 с.
- Calamocarpon insignis (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 мая 2021)