Гнетовидные
Гнетови́дные (лат. Gnetóphyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям.
Гнетовидные | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Gnetopsida Eichler ex Kirpotenko, 1884 | ||||||||||
Классы и порядки | ||||||||||
|
||||||||||
Ареал | ||||||||||
Зелёный — вельвичиевые, синий — гнетовые, красный — хвойниковые |
||||||||||
|
Гнетовидные — один из четырёх отделов современных растений, образующих надотдел Голосеменные (наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными).
В состав гнетовидных входит единственный класс — Гне́товые, или Оболо́чкосеменны́е (лат. Gnetópsida, Chlamydospérmae).
Биологическое описание
Отличия
Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:
- Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа;
- Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения;
- Хвойник (эфедра) напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.
Сходство
Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:
- особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;
- наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;
- наличие сосудов во вторичной древесине;
- признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы (особенно хорошо это выражено у вельвичии);
- общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;
- двусемядольные зародыши;
- супротивные листья;
- отсутствие смоляных ходов.
Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.
История классификации, происхождение
В 1863 году была опубликована работа английского ботаника Джозефа Хукера (Гукера), в которой он подробно описывал растение, привезённое в 1860 году с юга Анголы австрийским ботаником и путешественником словенского происхождения Фридрихом Вельвичем. Хукер делал вывод, что это растение, которое он в честь Вельвича назвал Вельвичией, находится в близком родстве с растениями родов гнетум и эфедра, относящихся к голосеменным. Сначала эти растения были объединены в единое семейство гнетовых, но более поздние исследования выявили между этими тремя родами достаточно существенные различия, а потому каждый из родов был выделен в отдельное семейство, а затем и в отдельный порядок.
Имеются различные мнения относительно места гнетовидных в системе высших растений. Обычно гнетовидные связывают с беннеттитовыми — группой голосеменных, появившейся в нижнем триасе и полностью вымершей в верхнем мелу: гнетовидные, предположительно, могли произойти непосредственно от них либо вместе с беннеттитовыми они являются потомками одной и той же более примитивной группы растений[1]. Существует гипотеза, согласно которой предки гнетовидных были связующим звеном между голосеменными и цветковыми растениями[2]. Исследования конца XX века показали, однако, что голосеменные, скорее всего, являются монофилетической группой, а потому гипотеза о более близком родстве цветковых и гнетовых по сравнению с родством цветковых и других голосеменных должна быть отвергнута[3].
Что касается положения гнетовых в системе голосеменных растений, оно остаётся неясным: достоверной информации о родственных отношениях между гнетовыми, гинкговыми, хвойными и саговниковыми пока нет[3].
Порядки, семейства, роды
В класс Гнетовые входят три порядка, каждый из которых состоит из одного семейства и одного рода:
порядок | семейство | род |
---|---|---|
Вельвичиевые Welwitschiales |
Вельвичиевые Welwitschiaceae Markgr. |
Вельвичия Welwitschia Hook.f. (1863) |
Гнетовые Gnetales |
Гнетовые Gnetaceae Blume, nom. cons. |
Гнетум Gnetum L. |
Хвойниковые Ephedrales |
Хвойниковые Ephedraceae Dumort., nom. cons. |
Хвойник Ephedra L. |
- Монотипный род Вельвичия (Welwitschia), состоящий из единственного вида Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы.
- Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Содержит 41 вид, распространенных во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Центральной Африки и Америки[4].
- Род Хвойник (Ephedra), или Эфедра. Состоит из 70 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения[5].
Примечания
- Жизнь растений, 1978.
- Хржановский, 1982.
- Страсбургер, 2007.
- Gnetaceae — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018.
- Ephedraceae — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018.
Литература
- Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — 447 с. — 300 000 экз.
- Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 411—415, 516. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.). — ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
- Хржановский В. Г. Курс общей ботаники (систематика растений): Учебник для сельхозвузов. Часть 2. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1982. — С. 212—216. — 544 с. — 55 000 экз.
- Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. (ред. Григорьев Д. и др.) — Könemann, 2006 (русское издание). — С. 329—330, 935. — ISBN 3-8331-1621-8.
Ссылки
- Гнетовидные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Торстен Хеббен. Гнетовидные: загадочная группа семенных растений (англ.)
- Phylum Gnetophyta (англ.)