Глубоководные рыбы

Схема слоёв пелагиали

За краем континентального шельфа постепенно начинаются абиссальные глубины. Здесь проходит граница между прибрежными, довольно мелкими бентическими зонами обитания и глубоководной бенталью. Площадь этой пограничной территории составляет около 28 % площади Мирового океана[7].

Под эпипелагиалью находится обширная водная толща, в которой обитают разнообразные организмы, приспособленные к условиям жизни на глубине[8]. На глубине между 200 и 1000 м освещённость ослабевает до тех пор, пока не наступает полная темнота. Через термоклин температура падает до 4—8 °C. Это сумеречная или мезопелагическая зона.

Около 40 % дна океана состоит из абиссальных равнин, но эти плоские, пустынные регионы покрыты морскими отложениями и обычно придонная жизнь (бентос) здесь отсутствует. Глубоководные донные рыбы более распространены в каньонах или на скалах посреди равнин, где концентрируются сообщества беспозвоночных организмов. Подводные горы омываются глубоководными течениями, это становится причиной возникновения апвеллинга, который поддерживает жизнь донных рыб. Горные хребты могут делить подводные регионы на различные экосистемы[9].

В глубинах океана идёт непрерывный «морской снег», самопроизвольное осаждение детрита из верхних слоёв водной толщи. Он является производным жизнедеятельности организмов продуктивной эвфотической зоны. Морской снег включает мёртвый или умирающий планктон, простейших (диатомовые водоросли), песок, и прочую неорганическую пыль. По пути «снежинки» растут и за нескольких недель, пока не опустятся на дно океана, могут достигать нескольких сантиметров в диаметре. Тем не менее, большую часть органических компонентов морского снега потребляют микробы, зоопланктон и прочие животные-фильтраторы на протяжении первых 1000 метров их путешествия, то есть, в эпипелагиали. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководной мезопелагической и донной экосистем: поскольку солнечный свет не может проникнуть сквозь толщу воды, глубоководные организмы в качестве источника энергии используют морской снег.

Некоторые группы организмов, например, представителей семейств миктофовых, меламфаевых, фотихтиевых и топориковых, иногда называют псевдоокеаническими, поскольку они, обитая в открытом море, держатся вокруг структурных оазисов, подводных вершин или над материковым склоном. Подобные структуры также привлекают многочисленных хищников.

Схема строения тела долгохвоста Coryphaenoides armatus

Глубоководные рыбы — одни из самых странных и неуловимых существ на Земле. В глубине обитает много необычных и неизученных животных. Они живут в полной темноте, поэтому, избегая опасности, и в поисках пищи и партнёра для размножения, не могут полагаться только на зрение. На больших глубинах преобладает свет синего спектра. Поэтому у глубоководных рыб диапазон воспринимаемого спектра сужен до 410—650 нм. У некоторых видов глаза имеют гигантские размеры и составляют 30—50 % длины головы (миктофовые, нансении, топорики-поллипнусы), а у других редуцированы или вообще отсутствуют (идиакантовые, ипноповые)[10]. Помимо зрения рыбы ориентируются на запах, электрорецепцию и изменение давления. Чувствительность к свету глаз некоторых видов в 100 раз превосходит человеческую[11].

По мере увеличения глубины давление увеличивается на 1 атмосферу каждые 10 м[12], тогда как концентрация пищи, содержание кислорода и интенсивность циркуляции воды снижаются[8]. У адаптированных к огромному давлению глубоководных рыб скелет и мускулатура развиты слабо. За счёт проницаемости тканей внутри тела рыбы давление равно давлению внешней среды. Поэтому при быстром подъёме на поверхность их тело раздувается, внутренности вылезают изо рта, а глаза выходят из орбит[13]. Проницаемость клеточных мембран повышает эффективность биологических функций, среди которых наиболее важна выработка белков; адаптацией организма к условиям окружающей среды является также повышение доли ненасыщенных жирных кислот в липидах клеточной мембраны[14]. У глубоководных рыб отличный от пелагических баланс метаболических реакций. Биохимические реакции сопровождаются изменением объёма. Если реакция приводит к увеличению объёма, она будет тормозиться давлением, а если к уменьшению, то она будет усилена[14]. Это означает, что метаболические реакции в той или иной степени должны уменьшить объём организма[15].

Более 50 % глубоководных рыб наряду с некоторыми видами креветок и кальмаров обладают биолюмнесценцией. Около 80 % из этих организмов имеют фотофоры, клетки, которые содержат бактерии, за счёт углеводов и кислорода из крови рыб вырабатывающие свет. Некоторые фотофоры имеют линзы, подобные линзам, содержащимся в глазах человека, которые регулируют интенсивность свечения. Рыбы затрачивают на испускание света всего 1 % энергии организма, тогда как оно выполняет несколько функций: с помощью света они ищут корм и привлекают добычу, подобно удильщикам; обозначают территорию в ходе патрулирования; общаются и находят партнёра для спаривания, а также отвлекают и временно ослепляют хищников. В мезопелагиали, куда проникает небольшое количество солнечного света, фотофоры на брюхе некоторых рыб маскируют их на фоне поверхности воды, делая невидимыми для хищников, плавающих ниже[11].

Удильщик Melanocetus eustales

У некоторых глубоководных рыб часть жизненного цикла протекает на мелководье: там появляется на свет молодь, которая уходит на глубину по мере взросления. Вне зависимости от того, где находятся икра и личинки, всё это типично пелагические виды. Подобный планктонный, дрейфующий образ жизни требует нейтральной плавучести, поэтому в икре и плазме личинок присутствуют жировые капельки[16]. У взрослых особей имеются иные адаптации для сохранения положения в водной толще. В целом, вода выталкивает, поэтому организмы всплывают. Чтобы противодействовать выталкивающей силе, их плотность должна быть больше, чем у окружающей среды. Большая часть животной ткани плотнее воды, поэтому необходим уравновешивающий баланс[17]. Гидростатическую функцию у многих рыб выполняет плавательный пузырь, но у многих глубоководных рыб он отсутствует, а у большинства обладающих пузырем он не соединяется с кишечником при помощи протока[13]. У глубоководных рыб связывание и резервирование кислорода внутри плавательного пузыря, возможно, осуществляется липидами[15]. Например, у гоностомовых пузырь наполнен жиром[10]. Не имея плавательного пузыря, рыбы адаптировались к окружающей среде. Известно, что чем глубже среда обитания, тем более желеобразное тело у рыб и меньше доля костной структуры. Кроме того, плотность тела снижается за счёт повышенного содержания жира, и уменьшения веса скелета (меньший размер, толщина, содержание минеральных веществ и повышенная аккумуляция воды)[18]. Подобные характеристики делают обитателей глубин медлительными и менее подвижными по сравнению с пелагическими рыбами, живущими у поверхности воды.

Огромная пасть позволяет Eurypharynx pelecanoides проглотить добычу целиком

Отсутствие солнечного света на глубине делает фотосинтез невозможным, поэтому источником энергии глубоководным рыбам служит органика, опускающаяся сверху и, реже, гидротермальные источники срединно-океанических хребтов. Глубоководная зона менее богата питательными веществами, по сравнению с более мелкими слоями. Длинные чувствительные усики на нижней челюсти, например, как у долгохвостовых и трески, помогают искать пищу. Первые лучи спинных плавников удильщиков превратились в иллиций со светящейся приманкой. Огромная пасть, шарнирно сочленённые челюсти и острые зубы, как у мешкоротообразных, позволяют поймать и проглотить целиком крупную добычу[11].

Рыбы различных глубоководных пелагических и донных зон заметно отличаются друг от друга по поведению и строению. Группы сосуществующих видов в пределах каждой зоны функционируют аналогичным образом, например, небольшие мезопелагические фильтраторы, совершающие вертикальные миграции, батипелагические удильщики и глубоководные донные долгохвостовые[9].

Среди видов, обитающих на глубине, редко встречаются колючепёрые. Вероятно, глубоководные рыбы — достаточно древние и настолько хорошо приспособлены к окружающей среде, что проникновение современных рыб не увенчалось успехом[19]. Несколько глубоководных представителей колючепёрых принадлежат к древним отрядам бериксообразных и опахообразных. Большинство пелагических рыб, встречающихся на глубине, принадлежат к собственным отрядам, что предполагает длительную эволюцию в подобных условиях. И, напротив, глубоководные донные виды принадлежат к отрядам, которые включают многих рыб, обитающих на мелководье[20].

• Ильмаст Н. В. Введение в ихтиологию. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. — ISBN 5-9274-0196-1.
• Trujillo, Alan P., and Harold V. Thurman. Essentials of Oceanography 10th ed.. — Boston: Prentice Hall, 2011. — ISBN 978-0321668127.
• Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
• Wharton, David. Life at the Limits: Organisms in Extreme Environments. — Cambridge, UK: Cambridge UP, 2002. — P. 198. — ISBN 978-0521782128.
• Randall, David J., and Anthony Peter Farrell. Deep-sea Fishes. — San Diego: Academic, 1997. — ISBN 978-0123504401.
• Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — ISBN 978-0-415-37562-7.