Anolis oculatus

Anolis alliaceus, зацепившийся за ветку дерева и наблюдающий за поверхностью землю в поисках еды, партнёра для спаривания и конкурентов. Экотип северного Карибского моря. Национальный парк Кабритса, Доминика

Anolis oculatus, называемый доминиканским анолисом среди местных жителей известен как «зандоли» («древесная ящерица»)[1]. Коренные народы считали его присутствие в своём доме признаком «хорошего настроения», согласно Хоничёрч.

Американский палеонтолог и герпетолог Эдвард Дринкер Коп дал в 1864 году краткое описание Anolis alliaceus, который теперь рассматривается как синоним вида A. marmoratus с другого острова, на основе шестнадцати экземпляров из Британского музея, которые не хватало точных данных о месте сбора. Позже он отдельно описал Xiphosurus oculatus в 1879 году по тринадцати экземплярам из Национального музея США (ныне Смитсоновский институт); название лат. oculatus («глазастый») относится к его характерным боковым пятнам. Два таксона отнёс к синонимам в 1888 году немецко-британский зоолог Альберт Гюнтер[2].

Из-за различий в цвете возник вопрос, является ли доминиканский анолис на самом деле несколькими видами или только одним[3]. Американский герпетолог Джеймс Д. Лэзелл-младший попытался объяснить эту вариацию в публикации 1962 года. В 1959 году он путешествовал по острову пешком или верхом[4], собрав более 500 образцов из тридцати населенных пунктов Доминики[5]. Из этого он пришёл к выводу, что это — единственный вид, и объяснил его вариацию, классифицируя спектр различных цветовых форм как четыре подвида, организованных по регионам: A. o. oculatus, найденный вдоль юго-западного побережья, с голотипом из столицы Розо (наиболее точно соответствующий первоначальному типу, описанному Копом; A. o. cabritensis, встречающийся вдоль северо-западного побережья, с голотипом с полуострова Кабритс (ныне Национальный парк Кабритса); A. o. montanus, в центральном, высокогорном тропическом лесу, с голотипом с берегов пресноводного озера; и А. о. winstoni, найденный вдоль северо-восточного побережья, с голотипом из деревни Вудфорд-Хилл[6]. Однако эти первые описания относились только к самцам и опускали некоторые морфологические особенности, такие как изменение чешуи[7]. Лазель вернулся на Доминику в 1966 году, чтобы собрать новые образцы, и в 1972 году дополнил свои оригинальные описания, включая цветные иллюстрации полового диморфизма среди типов[8].

Лазелл отметил, что подвиды, которые он описал, соответствуют «совершенно разным» экологическим зонам Доминики, которые возникают в результате того, что возвышения на небольшом острове взаимодействуют с преобладающими ветрами, вызывая различные осадки и растительность[9]. Однако более поздние морфологические и молекулярные исследования определили, что между различными популяциями нет прерывания потока генов, а вместо этого наблюдались клинальные вариации, когда отдельные ящерицы постепенно отличались друг от друга, давая очень разные формы от одного конца острова к другому[10]. Таким образом, исследователи определили, что нет никаких оснований для использования номенклатуры подвидов[11]. Первые подвиды были описаны Малхотрой и Торпом как «экотипы» на основании их географического ареала: южно-карибский экотип соответствует бывшему A. o. oculatus; северо-карибский экотип к A. o. cabritensis; горный экотип A. o. монтанус; и атлантический экотип к A. o. winstoni[12].

Самец, выдвигающий свой горловой мешок. Экотип северного Карибского моря. Коулибистри, Доминика.

Anolis alliaceus — вид среднего размера для анолисов, длина от кончика морды до клоаки (SVL) у самцов достигает 61-98 мм в зависимости от популяции (при этом на большей высоте над уровнем моря встречаются более крупные образцы), хвосты как минимум равной длины; самки мельче во всех популяциях[13]. У взрослых самцов есть гребень на хвосте и выдающийся выдвигающийся горловой мешок, часто ярко-жёлтый или оранжевый. Горловой мешок у самок лишь в зачаточном состоянии и менее ярко окрашен. У некоторых могут быть ярко-голубые глаза[14]. Ящерицы этого вида способны незначительно менять цвет, но не так сильно, как некоторые другие анолисы[15].

Основной цвет варьируется от бледно-коричневого или пепельно-серого до тёмно-коричневого или зелёного. Раскраска также может сущетвенно различаться. Взрослые самцы во всех популяциях имеют некоторую комбинацию белых или светлых пятен, распределенных по большей части тела. У разных популяций это проявляется в виде небольших равномерно распределённых пятен; разбросанные группы белых чешуек; или полосы, которые сходятся вместе, образуя мраморный рисунок. Самцы в некоторых популяциях дополнительно имеют более крупные боковые пятна, окаймлённые чёрными пятнами неправильной формы. Отметины на самках и молодых особях значительно светлее или менее отчетливы, а чёрные пятна встречаются крайне редко. У самок и молодых особей могут быть дополнительно боковые или средние полосы на спине.

Причина такой изменчивости вида была предметом многих исследований[16]. Морфологические признаки меняются независимо друг от друга, так что наличие одного признака не предсказывает присутствие другого. Некоторые черты меняются по высоте над уровнем моря, а другие по долготе или могут коррелировать с экологическими факторами, такими как количество осадков и тип растительности[17]. Популяции в более сухих средах обитания имеют тенденцию быть более бледными с мраморными или пятнистыми отметинами, в то время как популяции в более влажных средах обитания более тёмно-зелёные, поэтому Малхотра и др. Использовали термин «экотип». Другой вид A. marmoratus на Гваделупе, соседней группе островов, имеет ряд ареалов, сопоставимых с Доминикой[18].

Атлантический экотип. Вудуорд-Хилл.

Горный экотип. Окрестности водопада Синдикейт.

Экотип северного Карибского моря (из которого чрезвычайно различающиеся особи ранее классифицировались как A. o. Cabritensis) встречается в самой засушливой части Доминики, в невысоких кустарниковых лесах на северо-западе Карибского побережья. У него могут быть отметины самых сложных рисунков среди из всех популяций, с яркими светлыми пятнами, которые сливаются вместе, образуя неправильные полосы или мраморность. Самцы обычно имеют ряд заметных боковых чёрных пятен. Его основной цвет преимущественно серый или бледно-жёлто-коричневый, иногда с более тёмной, иногда красноватой в области головы.

Южно-карибский экотип (A. o. Oculatus) встречается на южном и юго-западном побережье, который существенно не отличается от северного. Он самый маленький по размеру и самый бледный по цвету и отметинам. Имеет основной цвет от светло-коричневого до жёлтого с разными белыми пятнами, которые обычно нечёткие. Боковые тёмные пятна незаметны или отсутствуют. Этому экотипу угрожает инвазивный A. cristatellus с Пуэрто-Рико.

Горный экотип (A. o. Montanus) встречается в высокогорных тропических лесах в центральной части Доминики. Он имеет тёмно-зелёный цвет, который соответствует цвету покрытым мхом стволов деревьев, на которых они чаще всего встречаются[19]. У них есть маленькие голубовато-белые вторичные пятна и случайные боковые пятна с чёрными кольцами у самцов, как у представителей северокарибского экотипа. В этом экотипе встречаются самые крупные особи.

Атлантический экотип (A. o. Winstoni) встречается на большей части атлантического (восточного) побережья Доминики, которое более влажное, чем западное побережье. Он среднего размера и обычно имеет основной цвет от оранжевого до шоколадно-коричневого, с небольшими разбросанными белыми пятнами, как у горного типа.

Эндемик острова Доминика, одного из немногих среди Малых Антильских островов, который сохранил свою первоначальную фауну рептилий и амфибий за последние 200 лет[20]. Это один из двух видов ящериц, эндемичных для Доминики, другой — Pholidoscelis fuscatus[21] и единственный местный вид анолисов на Доминике[22]. Anolis alliaceus встречается во всех средах обитания и на всех участках острова до 900 м над уровнем моря и, как правило, многочислен, хотя имеет тенденцию к исчезновению в юго-западном прибрежном регионе из-за инвазивного анолиса[23]. Прибрежные лесные массивы Доминики были особенно отмечены как необычайно благоприятные для рептилий, их биомасса является одной из самых высоких, зарегистрированных для популяций наземных рептилий; По оценкам этот вид встречаются в этой среде со средней плотностью 2 148 особей на гектар[24].

Самец, поймавший муху. Северо-карибский экотип, окрестности реки Кулибистри.

Anolis alliaceus является полудревесной ящерицей, которая, в основном, кормится на земле[25]. Питается главным образом насекомыми в зависимости от среды обитания и сезона в зависимости от доступной пищи и размера особи[26]. Также может есть фрукты и даже мелких позвоночных[27]. В ксерических лесах на Карибском побережье Доминики вид в основном питается мелкими муравьями, термитами, коллемболами и сеноедами[28]. Горный экотип, который достигает бо́льших размеров, предпочитает более крупную добычу, такую как дождевые черви, сверчки и кузнечики, хотя более мелкие взрослые особи и молодые особи в условиях тропических лесов также в основном питаются муравьями[29].

Основными хищниками вида являются змея Alsophis antillensis и птицы, в том числе мангровая американская кукушка, кривоклювые пересмешники и королевские тиранны, которые в основном обитают в прибрежных районах[30].

Два самцаAnolis oculatus в борьбе за территорию. Экотип Северного Карибского моря. Коулибистри.

Как самцы, так и самки — территориальны. Территории самцов примерно в два раза больше, чем самок, и самцы, как правило, спариваются с самками на перекрывающихся территориях[31]. Территории самок могут перекрываться в районах с высокой плотностью особей[32]. Исследования показали, что поток генов внутри вида определяется миграцией самцов, предполагая отсутствие у самок значительных предпочтений при выборе партнёра[33]. Миграция самцов, вероятно, происходит в молодом возрасте, так как взрослые анолисы в основном ведут малоподвижный образ жизни[34].

В периоды активности анолисы обычно садятся на дерево или другой вертикальный объект головой вниз, чтобы просматривать землю в поисках пищи или других ящериц, хотя такое положение делает их уязвимыми для хищников[35]. Находясь в таком положении, самцы вытягивают и убирают свой ярко окрашенный горловой мешок, как для привлечения самки, так и для отпугивания конкурента[36]. Самцы также делают кивающие головой движения или выполняют «отжимания», используя передние лапы. Вторгшийся самец может вызвать конфронтацию, во время которой они будут кружить в угрожающей позе в непосредственной близости друг от друга, раздувая свои тела и разинув рот, чтобы казаться больше. Физический контакт во время этих столкновений редок и кратковременен, а если и происходит, то редко приводит к физическим травмам. Пришелец обычно отступает, даже если он крупнее, чем хозяин территории.

Характер поведения отличается в различных популяциях, но в целом, как правило, наибольшая активность наблюдается в более прохладное время дня[37]. В ксерических лесах на западном побережье Доминики вид активен в течение дня с пиками на рассвете и в сумерках, в то время как в популяциях тропических лесов он обычно неактивен в середине дня, оставаясь на высоких насестах[38]. Ночью анолис взбирается на кончики ветвей и спит, цепляясь за листья, где более тяжелые ночные хищники не могут добраться до них[39].

В некоторых популяциях этот вид очень терпим к людям, что позволяет им приближаться ближе, прежде чем отступить[40]. При испуге ящерица будет искать убежище под камнями или мусором[41].

Самка северо-карибского экотипа. Национальный парк Кабритс, Доминика.

Это относительно долгоживущие ящерицы, которые поздно достигают зрелого возраста по сравнению с другими видами анолисов с материка[42]. Самцы созревают при размере тела 35 мм, а самки — 40 мм, которого они, вероятно, достигают в возрасте 2—3 месяцев[43]. Размножение происходит круглый год с пиком в конце сухого сезона, особенно в таких областях, как северное побережье Карибского моря, где больше сезонных колебаний количества осадков[44]. Самки яйцекладущие и ежегодно откладывают несколько кладок яиц с коротким периодом между кладками[45]. В неволе самки откладывают яйца каждые 14 дней[46]. Каждая кладка обычно содержит только одно яйцо, изредка два[47]. Образование яиц происходит в чередующихся яичниках и перекрывает циклы, так что один яичник заканчивает свой цикл после начала противоположного яичника[48]. Яйца откладывают под камнями или листьями[46].

Анолисы в Карибском бассейне широко изучались как «один из наиболее известных случаев адаптивной радиации»[49]. В 2002 году Anolis alliaceus был классифицирован как часть «группы Anolis bimaculatus» карибских анолисов, которые встречаются на Доминике и островах к северу от него на Малых Антильских островах и более тесно связаны с другими карибскими анолисами, чем с южноамериканскими[50]. В 1972 году Лазелл считал доминиканского анолиса «самым причудливым представителем» того, что он описал как «группу A. bimaculatus», и одним из самых своеобразных представителей этого огромного и разнообразного рода[51]. Кариотип Anolis alliaceus уникален среди этой группы, так как он содержит две пары акроцентрических макрохромосом[52]. На этом основании Лэзелл выдвинул гипотезу о том, что вид «долгое время развивался в изоляции и не имел по-настоящему близких родственников»[53].

В «группе A. bimaculatus» Anolis alliaceus классифицирован как принадлежащий к гваделупо-доминиканской кладе, в которую входят A. marmoratus на архипелаге Гваделупа, A. lividus на Монтсеррате, A. nubilus на Редонде и A. sabanus на Сабе[54]. A. marmoratus terraealtae, обнаруженный только на островах Ле-Сент, расположенном между Доминикой и основными островами Гваделупы, может быть более близок к доминиканскому анолису, чем к другим подвидам A. marmoratus[55]. A. leachi, обнаруженный на Антигуа и Барбуде, вероятно, является сестринским таксоном гваделупско-доминиканской клады[56].

Самец южно-карибского экотипа

Поток генов в популяциях доминиканских анолисов на больших территориях Доминики, даже между популяциями разных экотипов и разными членами линий митохондриальной ДНК (мтДНК) характеризуется относительно высоким уровнем[57]. В нём, по-видимому, преобладает миграция самцов, и он происходит с такой скоростью, что, вероятно, предотвращает эволюционное расхождение различных популяций и формирование отдельных видов[33].

Морфологические вариации различных популяций, такие как окраска тела, или «экотипы», отклоняются друг от друга по клинальной вариации, что означает, что цветовые формы или небольшие различия в анатомии переходят друг в друга постепенно, но на наличие конкретных форм также влияют переменные факторы окружающей среды, включая количество осадков и тип растительности[58]. Такой тип изменчивости также обычно несовместимы с образованием отдельных линий мтДНК[59]. Считается, что эта вариация в первую очередь является результатом сильного давления со стороны естественного отбора, вызванного различиями в среде обитания, при этом фенотипическая пластичность является возможным, хотя и менее важным, способствующим фактором[60].

Популяции на западном побережье являются исключением, и, по-видимому, существует преграда для потока генов между популяциями северных и южных экотипов[61]. Хотя экологические условия кажутся постоянными с севера на юг, всего в нескольких километрах от северного побережья происходит переход от северной формы к южному экотипу, при этом генетическая разница между двумя популяциями относительно больше, чем прогнозировалась бы с учётом их географического расстояния[62]. Это разделение может быть результатом вулканического события в течение последних 50 тыс. лет, поскольку переходная зона отмечена относительно недавними потоками лавы[63].

Виду Anolis alliaceus угрожает инвазивный вид из Пуэрто-Рико Anolis cristatellus, который случайно попал на Доминику в 1997—2002 годы, а с 2007 года начал вытеснять керенной вид в юго-западном прибрежном районе, окружающем столицу Розо[64]. В этой области A. alliaceus стал исчезать или становиться редким[65]. Поскольку это почти весь ареал южного экотипа, некоторые авторы рекомендовали программу разведения в неволе для сохранения этой цветовой формы[66]. Кроме этого, есть опасность, что A. alliaceus может в конечном итоге исчезнуть на большей части Доминики, за исключением определённых сред, которые A. cristatellus, как правило, избегает, таких как леса или горные районы[67].

• Cope, E.D. (1864), Contributions to the herpetology of tropical America, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. Т. 1864: 166–181
• Cope, E.D. (1879), Eleventh contribution to the herpetology of tropical America, Proc. Am. Philos. Soc. Т. 18: 261–77
• Günther, A. (1888), Notes on reptiles and frogs from Dominica, West Indies, Ann. Mag. Nat. Hist., Series 6 Т. 2: 362–366