Щелкуны

Благодаря в общем уникальной для насекомых способности прыгать, издавая при этом характерный щелчок развода прыжкового механизма (см. раздел «описание»), чтобы перевернуться в нормальное положение, и дано название «щелкун»[2]. Научное название «Elateridae» происходит от др.-греч. ἐλατήρ, что означает «погонщик» или «метатель», данное им из-за способности прыгать[3].

Личинкам этих жуков также дано собственное бытовое название — «проволочники». Дано оно им из-за сильно удлинённого, иногда очень тонкого тела с жёсткими блестящими покровами, а также из-за важности некоторых видов в сельском хозяйстве, как серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур[2]. Собственное название личинкам дали и во многих других языках, например, англ. wireworm, нем. Drahtwurm, нидерл. ritnaald и др.

Встречаются всесветно, за исключением Антарктиды, и во всех высотных поясах — до самых границ постоянных снежников и ледников. Некоторые жуки были собраны с высот до 5000 метров и даже выше. Наибольшее разнообразие щелкунов в экваториальных и приэкваториальных областях. Видов-космополитов в семействе нет. Ареалы большинства представителей ограничены одной зоогеографической областью или регионом, однако, всесветные или близкие к всесветным ареалы характерны для отдельных родов, в том числе щелкуны посевные, щелкуны настоящие, Melanotus, Agrypnus, Compsolacon, Alaus, Elater[2].

Щелкун глазчатый

Это мелкие, средние или крупные жуки длиной от 1 до 60 миллиметров[3], имеющие продолговатое и более или менее уплощённое тело[4]. Многие виды имеют коричневый или чёрный окрас, с металлическим отблеском, и часто в серебристых или серых волосках, другие, чаще тропические виды окрашены в различные другие тона красного, жёлтого, оранжевого, зелёного, синего и других цветов или имеют атласную окраску. Часто жуки имеют разнообразные узоры на надкрыльях и переднеспинке состоящие обычно из линий и пятен различных размеров, реже сложные узоры[5].

Характеризуются, главным образом, наличием прыжкового механизма, который образован переднегрудью и среднегрудью. Механизм жук приводит в готовность, оказавшись спиной к любой поверхности, и чтобы перевернуться жук выгибает переднегрудь на спинную сторону так, чтобы тело опиралось на переднеспинку и заднюю половину надкрылий. В то же время переднегрудной отросток выходит из ямки среднегруди и упирается в передний край мезостернита. Таким образом приготовившись к произведению прыжка. После этого перевёрнутый жук резко сгибает переднегрудь на брюшную сторону, отчего отросток переднегруди соскальзывает в среднегрудную ямку, с силой ударяя в основание надкрылий, подбрасывая тело вверх[2]. В воздухе жук переворачивается и встаёт на ноги[2], иногда жуку не хватает одного кувырка.

Механизм может использоваться в трёх случаях[4]:

• для отталкивания при продвижении жука после отрождения из куколки в окружающем его плотном субстрате;
• для ухода от опасности;
• для принятия нормального положения из перевёрнутого состояния.

Основание усиков расположено перед глазами; усики состоят из 11 члеников; усики нитевидные, пиловидные, чётковидные или гребневидные[4]. Переднеспинка с более или менее оттянутыми задними углами. Надкрылья у большинства видов с точечными бороздками[4]. Брюшко состоит из пяти, реже шести брюшных стернитов. Лапки всех ног состоят из пяти члеников. Задние тазики с хорошо выраженными бедренными покрышками[4].

Проволочники имеют вытянутое, 13-сегментное (у Cardiophorinae есть ложная добавочная сегментация), цилиндрическое, полуцилиндрическое или уплощенное, как правило, с сильно и ровно склеротизированными покровами тело, чаще почти голое, реже плотно покрыто волосками. Окраска от светло-желтой до тёмно-коричневой[2].

Тело куколок удлинённое. Покровы тела слабо хитинизированы, белого, бежевого или светло жёлтого цвета. Переднеспинка на передних и задних углах с тонкими отростками. Девятый тергит брюшка с парными выростами, несущими по длинному волоску или щетинке[2].

Pyrophorus noctilucus

В странах Центральной Америки существуют виды (из трибы Pyrophorini) щелкунов, которые используют биолюминесцентное свечение. У жуков имеются два световых органа, которые находятся близ задних углов переднеспинки и ещё один дополнительный — посредине первого стернита брюшка, видимый во время полёта[2]. Биолюминесценцию используют самки для привлечения партнёра[2].

Но биолюминесценцией обладают не только взрослые насекомые, но и проволочники. Они используют свечение для привлечения добычи[2].

Взрослые насекомые (имаго, или жуки) большинства видов ведут открытый образ жизни, проводя время на травянистой и древесной растительности, на их листьях или цветках, либо скрываются в различного рода укрытиях, например, в трещинах коры, под корой, во мху, в подстилке, под камнями, в прибрежном наносе или внутри разлагающейся древесины[4][6]. Проволочники развиваются в почве, лесной подстилке или внутри гнилой древесины[4].

Имаго некоторых видов не питаются вовсе на протяжении всей жизни, других же видов проходят дополнительное питание, они обычно питаются тканями растений такими как, например, листья[3][6]. Среди личинок встречаются облигатные хищники и полифаги, с преимущественной плотоядностью либо фитофагией (питанием растениями). Многие обитающие в почве личинки-фитофаги являются серьёзными вредителями сельхоз, садовых и лесных культур[4].

Древняя группа жесткокрылых, включающая более 100 ископаемых видов из различных уголков планеты, в основном мезозойских[7], например меловой †Turonelater giganteus. Самые древние палеонтологические находки датируются нижним юрским периодом[4].

Семейство подразделено на 13 подсемейств, девять из которых в свою очередь на 40 триб, и пять триб на 20 подтриб[8]:

• подсемейство: Oxynopterinae Candeze, 1857
  • триба: Campsosternini Fleutiaux, 1927
  • триба: Oxynopterini Candeze, 1857
• подсемейство: Pityobiinae Hyslop, 1917
  • триба: Pectocerini Gurjeva, 1973
  • триба: Pityobiini Hyslop, 1917
  • триба: Rostricephalini Fleutiaux, 1947
• подсемейство: Agrypninae Candeze, 1857
  • триба: Agrypnini Candeze, 1857
  • триба: Protagrypnini Dolin, 1973
    • подтриба: Protagrypnina Dolin, 1973
    • подтриба: Hypnomorphina Dolin, 1975
    • подтриба: Desmatina Dolin, 1975
  • триба: Tetralobini LaPorte, 1840
    • подтриба: Tetralobina LaPorte, 1840
    • подтриба: Piezophyllina Lurent, 1967
  • триба: Chalcolepidiini Lacordaire, 1857
  • триба: Pseudomelanactini Arnett, 1967
  • триба: Campyloxenini Costa, 1975
  • триба: Heligmini Costa, 1975
    • подтриба: Heligmina Costa, 1975
    • подтриба: Alampina Costa, 1975
    • подтриба: Euplinthina Costa, 1975
    • подтриба: Compsoplinthina Costa, 1975
  • триба: Pyrophorini Candeze
    • подтриба: Pyrophorina Candeze
    • подтриба: Nyctophyxina Costa, 1975
    • подтриба: Hapsodrilina Costa, 1975
  • триба: Hemirhipini Candeze, 1857
  • триба: Conoderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
• подсемейство: Melanactinae Candeze, 1857
• подсемейство: Hypnoidinae Schwarz, 1906 (Candeze, 1860)
  • триба: Hypnoidini Schwarz, 1906
  • триба: Prisahypini Stibick, 1976
• подсемейство: Denticollinae Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
  • триба: Pachyderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
  • триба: Denticollini Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
    • подтриба: Athouina Candeze, 1859
    • подтриба: Denticollina Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
    • подтриба: Hemicrepidiina Champion, 1894 (Candeze, 1863)
    • подтриба: Physodectylina Fleutiaux, 1892
    • подтриба: Crepidomenina Candeze, 1863
    • подтриба: Senodoniina Schenkling 1927 (Candeze, 1963)
    • подтриба: Dimina Canedze, 1863
    • подтриба: Anischina Fleutiaux, 1936
  • триба: Ctenicerini Fleutiaux, 1936 (Candeze, 1863)
• подсемейство: Elaterinae Leach
  • триба: Dicrepidiini Candeze, 1859
  • триба: Odontonychini Girard, 1972
  • триба: Ampedini Fleutiaux, 1947
  • триба: Megapenthini Gurjeva, 1973
  • триба: Physorhinini Candeze, 1859
  • триба: Adrastini Candeze, 1863
  • триба: Pomachiliini Candeze, 1859
  • триба: Agriotini Champion, 1894
  • триба: Elaterini Leach
• подсемейство: Aplastinae Crowson, 1972
  • триба: Aplastini Crowson, 1972
  • триба: Pleonomini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
• подсемейство: Oestodinae Hyslop, 1917
  • триба: Oestodini Hyslop, 1917
  • триба: Athoomorphini Laurent, 1966
  • триба: Sphaenelaterini
• подсемейство: Melanotinae Candeze, 1859
• подсемейство: Negastriinae Nakane & Kishii, 1956
• подсемейство: Cardiophorinae Candeze, 1860
  • триба: Cardiophorini Candeze, 1860
  • триба: Nyctorini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
• подсемейство: Cebrioninae Latreille, 1802
  • триба: Aplastini Stibick, 1979
  • триба: Cebriognathini Paulus, 1981
  • триба: Cebrionini Latreille, 1802

Согласно более современной классификации щелкуны подразделяются на 19 подсемейств[9].

• Список русских названий щелкунов

• Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. 12, 4. Л., 1979. 451 с.
• Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. 12, 3. Л., 1989. 256 с.
• Долин В. Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. 206 с.
• Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с.
• Долин В. Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini // Фауна Украины. 19, 3. Киев, 1982. 280 с.
• Долин В. Г. Жуки-щелкуны. Cardiophorini и Elaterini // Фауна Украины. Киев, 1988. 19, 4. 202 с.
• Долин В. Г., Атамурадов Х. И. Жуки-щелкуны Туркменистана. Киев, 1994. 177 с.
• Римский-Корсаков М. Н. Щелкуны // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Черепанов А. И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с.
• Черепанов А. И. Проволочники Западной Сибири. М., 1965. 190 с.
• Stibick, Jeffery N. L. Classification of the Elateridae (Coleoptera): Relationships and classification of the subfamilies and tribes (англ.) // Pacific Insects. — Florida, USA, 1979. — Vol. XX, no. 2-3. — P. 145—186..
• Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae // Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.

• Щелкуны Палеарктики (англ.)
• Атлас щелкунов (Elateridae) России (с иллюстрированным указателем подсемейств и триб)
• В. Г. Долин. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР (PDF)