Тероцефалы

Голова Lycosuchus

Hofmeyria — примитивный тероцефал верхнепермской эпохи

Regisaurus jacobi

Tetracynodon — представитель скалопозавров

Sesamodon — ближайший родственник баурии

В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. У мелких продвинутых тероцефалов — представителей семейства Bauriidae — глазница неполная (как у млекопитающих, её задний край редуцирован). Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены. Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по нижнетриасовую эпоху.

Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.

• Собственно тероцефалы (Therocephalia) — примерно 5 семейств, из которых наиболее многочисленны пристерогнатиды[2] (Pristerognathidae). Сюда же относят (или даже объединяют с пристерогнатидами) сцилакозаврид (Scylacosauridae) и ликозухид[3] (Lycosuchidae). Это очень примитивные хищные тероцефалы, во многом сходные по образу жизни с горгонопсами. Многие виды (Trochosuchus, Lycosuchus, Porosteognathus) имели две пары функционирующих верхних «клыков», сильно развитые резцы и слабые послеклыковые зубы. Впрочем, наличие двух пар клыков подвергается в настоящее время сомнению — не исключено, что за дополнительный функционирующий клык принимали замещающий клык, обычно скрытый в толще верхнечелюстной кости. Собственно пристерогнаты (Pristerognathus) обладали длинной низкой мордой и очень развитыми клыками. Длина самых крупных видов достигала 2 метров. Известны из средней — поздней «перми» Южной Африки и Восточной Европы. Найденные в России сцилакозух (Scylacosuchus) и поростеогнат (Porosteognathus) очень сходны с южноафриканскими родами.

Следующие подгруппы объединяют в группу эутероцефалов (Eutherocephalia):

• Надсемейство вайтсиоидеи[4] (Whaitsioidea), включая семейство вайтсиид[2] (Whaitsiidae) — верхнепермские — нижнетриасовые всеядные или даже растительноядные тероцефалы. Отличаются низким черепом, возможно, было мягкое вторичное нёбо. Особенно характерна редукция заклыковых зубов, иногда они полностью отсутствуют. Примерно 6 семейств. К этой группе относятся териогнат, мосхорин, аннатерапсид, эучамберсия, мосховайтсия. Род эучамберсия имел ядовитые железы на верхней челюсти, соединявшиеся с бороздчатыми верхними клыками. Ядовитые зубы могли иметь и некоторые другие вайтсииды (Megawhaitsia patrichae). Посткраниальный скелет массивный, ноги иногда довольно короткие. Самые крупные имели череп до 50 см длиной. Верхняя пермь — нижний триас Южной Африки, России и Азии (Китай).

• Скалопозавры (семейство Scaloposauridae или инфраотряд Scaloposaurida) — мелкие тероцефалы, некоторыми авторами считаются самыми примитивными. Зубная система полная. Вероятно, насекомоядные или всеядные. Некоторые внешне, вероятно, напоминали мелких хищных млекопитающих. Вторичное нёбо зачаточное. Примерно 8 семейств из средней перми — раннего триаса Южной Африки, Антарктики и России.

• Бауриаморфы (надсемейство Baurioidea или инфраотряд Bauriamorpha). Самые прогрессивные тероцефалы, с развитым вторичным нёбом, неполной глазницей. Задние зубы давящие. Вероятно, мелкие растительноядные или насекомоядные. Верхняя пермь — нижний триас Южной Африки, Антарктики и России. Наиболее известны баурия (Bauria), эрициолацерта (Ericiolacerta) и Regisaurus из нижнего триаса Южной Африки и Антарктики. Скелет регизавра и эрициолацерты очень своеобразный — с длинными конечностями (задние длиннее), практически полным отсутствием хвоста и довольно длинной шеей. У каренита (Karenites) из верхней перми Кировской области (Котельнич) описаны кожные окостенения в виде ряда пластинок вдоль спины. У этого же рода обнаружены рудименты дополнительных пальцев кисти.

Прежде тероцефалов считали возможными предками цинодонтов или даже предками млекопитающих, но позднейшие исследования показали, что это не так. Тероцефалы не выдержали конкуренции с цинодонтами и вымерли в конце нижнего триаса.

• Gorynychus
• Иктидозухоиды
• Иктидодрако

• Вьюшков Б. П. Надсемейство Scylacosauroidea (=Therocephalia). Тероцефалы // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 275—280. — 724 с. — 3000 экз.
• Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 116—129.
• Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. / под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — С. 184—208.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — С. 195—197.
• Татаринов Л. П. Тероцефалы и скалопозавры // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 245—260. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
• Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov, and Michael J. Benton. (2005). Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia, Earth-Science Reviews 69: 27—77.

• http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Theriodontia.htm.
• Therocephalia.
• Palaeos Vertebrates 400.800 Therapsida: Theriodontia.
• https://web.archive.org/web/20120922095355/http://macroevolution.narod.ru/28ivakhnenko.pdf.
• http://www.maik.ru/cgi-bin/search.pl?type=abstract&name=paleng&number=5&year=4&page=548.
• Котельничский областной палеонтологический музей.