Терморегуляция насекомых

Полёт является очень энергозатратным способом передвижения, требующим высокого уровня обмена веществ. Чтобы летать, животному необходимо иметь мышцы, способные вырабатывать большие механические мощности, что, в свою очередь, вследствие неэффективности биохимических процессов, приводит к выработке больших количеств тепла[3]. Таким образом, насекомое в полёте нагревается, что допустимо, пока температура остается ниже определенного значения. Однако, если насекомое подвергается воздействию внешнего источника тепла (к примеру, солнечных лучей), или температура окружающей среды высока, ему необходима способность регулировать свою температуру, чтобы она оставалась в зоне комфорта.

Насекомое может терять тепло за счет простого теплообмена с окружающей средой, на более высоких скоростях отток тепла будет усиливаться. Тем не менее, увеличение скорости полёта приводит к повышению, а не понижению температуры[4]. Причина, вероятно, кроется в том, что мышцы работают усиленнее, а это вызывает повышения выделение тепла в области груди насекомого.

Первые свидетельства о терморегуляции насекомых в полёте были получены в ходе экспериментов, показавших, что у высших разноусых бабочек отвод тепла происходит за счет движения гемолимфы от груди к брюшку[5]. Сердце бабочек перекачивает гемолимфу через середину груди, что содействует теплообмену и превращает брюшко в теплоизлучатель, что позволяет насекомому поддерживать стабильную температуру груди при разных температурах окружающей среды. Таким образом, считалось, что терморегуляция достигается только за счет регулирования теплопотерь до того, как были получены свидетельства о регулировании теплопроизводства у пчёл.[6] Затем была высказана мысль, что постоянство температуры у пчёл, и, вероятно, многих других гетеротермных насекомых, в первую очередь достигается за счет изменения выработки тепла. Способны ли насекомые регулировать температуру груди путём регулирования производства тепла или только путём изменения потерь тепла, по-прежнему является предметом обсуждения.

Изменения в температуре груди ночной бабочки, видимые с помощью камеры в инфракрасном диапазоне

Некоторые крупные насекомые научились разогреваться перед полётом, чтобы такой энергозатратный процесс как полёт был возможен.[7] Мышцы насекомого работают «вхолостую», производится большое количество тепла, благодаря чему достигается диапазон температур, в котором мышцы работают наиболее эффективно. Летательные мышцы потребляют большое количество химической энергии, но лишь очень малая её доля переходит в полезную механическую работу (движение крыльев).[8] Оставшаяся часть этой химической энергии преобразуется в тепло, вследствие чего температура тела получается значительно выше температуры окружающей среды.

То, что летательные мышцы работают лучше всего при высоких температурах, создает проблемы для низкотемпературного взлёта, поскольку мышцы в состоянии покоя имеют температуру окружающей среды, не оптимальную для их работы. Поэтому, гетеротермные насекомые приспособились использовать теплоту, вырабатываемую летательными мышцами, чтобы поднимать температуру груди перед полётом. И мышцы, тянущие крылья вниз, и мышцы, тянущие крылья вверх, участвуют в предполётном разогревании, но несколько иначе, чем в полёте. Во время полёта они работают как антагонисты, чтобы поддерживать движение крыльев, необходимое для обеспечения устойчивого полёта. Однако во время разогревания эти мышцы сокращаются одновременно (или, у некоторых насекомых, почти одновременно),[9] чтобы не приводить (или почти не приводить) крылья в движение и чтобы производить как можно больше тепла.

Интересно, что предполётное разогревание самцов бабочек вида Helicoverpa zea, как показано, зависит от получаемой обонятельной информации.[10][11][12] Как и у многих других ночных бабочек, самцы этого вида реагируют на феромоны, испускаемые самками, летя к самке и пытаясь с ней спариться. Во время разогрева летательных мышц при присутствии в воздухе феромона, самцы вырабатывают тепло усиленнее, с тем чтобы взлететь раньше и опередить других самцов, которые также могли почувствовать феромоны.

Получение повышенных температур так, как описано выше, называется «физиологической терморегуляцией», потому как тепло генерируется за счет физиологических процессов внутри насекомого. Другой описанный способ терморегуляции называется «поведенческой терморегуляцией», в этом случае температура тела регулируется за счет особого поведения насекомого, такого, как, например, грение на солнце. Бабочки — хороший пример таких насекомых, они берут тепло почти исключительно от Солнца.[13]

У некоторых жуков, питающихся навозом, повышается скорость скатывания и скорость перекатывания навозных шариков когда температура их груди увеличивается.[14] Для этих жуков навоз — это ценный ресурс, позволяющий им найти пару и прокормить личинок. Скорейшее обнаружение навоза важно, чтобы жук смог скатывать шарик как можно быстрее и отнести его в отдаленное место для схоронения. Жуки сперва обнаруживают навоз с помощью обоняния и быстро летят на запах. Сразу после приземления температура их тела высока из-за того, что в полёте они нагреваются, что позволяет им скатывать и перемещать шарики быстрее. Чем больше получившийся шарик, тем выше их шансы найти пару. Однако по прошествии некоторого времени приземлившийся жук остывает, и ему становится сложнее увеличивать размер шарика, равно как и перемещать его. Таким образом, есть компромисс между скатыванием большого шарика, гарантирующего спаривание, но который сложнее перемещать, и шарика меньшего размера, который может не привлечь самку, но который может быть безопасно отнесен для схоронения. Кроме того, другие жуки, прибывшие позже, и, как следствие, более теплые, могут пытаться отнять шарики у уже остывших жуков, и, как показано, обычно успешно это делают.[15]

Восковые пчёлы (подвид Apis cerana japonica) формируют клубок вокруг двух шершней (Vespa simillima xanthoptera)

Другой интересный пример терморегуляции — это использование вырабатываемого тепла для защиты. На восковых пчёл (Apis cerana japonica) охотятся шершни, обычно ожидающие их у входа в улей. Хотя шершень значительно больше пчёл, пчёлы берут числом. Они могут выживать при температурах выше 46 °C, в то время как шершень — нет. Поэтому пчёлы могут убить шершня, облепив его собой со всех сторон и затем повысив свою температуру тела.[16]

Малярийный комар вида Anopheles stephensi в процессе забора крови

Малярийные комары вынуждены регулировать температуру тела каждый раз после того, как они забирают кровь у теплокровных животных. Во время всасывания они выделяют каплю жидкости, состоящую из мочи и крови жертвы, которую они оставляют прикрепленной к анусу. Капля испаряется, забирая излишек тепла. Такой механизм охлаждения позволяет комару избегать стресса, связанного с резким повышением температуры.[17]