Тантулокариды
Тантулокариды (лат. Tantulocarida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Эктопаразиты ракообразных, обладающие сложным жизненным циклом с чередованием поколений. В качестве хозяев тантулокарид выступают веслоногие, ракушковые, равноногие, кумовые раки, амфиподы и клешненосные ослики[1][2]. Описаны виды, для которых характерен гиперпаразитизм: их представители заражают паразитических веслоногих из отряда Siphonostomatoida[3].
| Тантулокариды | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
_Figure_1.jpg.webp) Microdajus sp. | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Класс: Подкласс: Тантулокариды |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Tantulocarida Boxshall et Lincoln, 1983 | ||||||||||||
| Семейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
История изучения
Представители группы известны с начала XX века[4]. В разное время их включали в состав равноногих и веслоногих раков[1]. В 1983 году Дж. Боксшелл и Р. Линкольн предложили выделять тантулокарид в качестве отдельного класса ракообразных, однако вскоре их стали рассматривать в качестве сестринской группы по отношению к Thecostraca в составе класса Maxillopoda[1][4].
Строение
Представители этой группы обладают микроскопическими размерами: длина личинок составляет 100—250 мкм, взрослые партеногенетические самки могут достигать 2 мм[2]. На всех стадиях жизненного цикла тантулокариды лишены глаз.
Личинки
Тело личинки — тантулюса — подразделено на цефалон (голову) и туловище. Цефалон покрыт карапаксом и лишен конечностей[5]. На его брюшной стороне открывается ротовое отверстие, снабжённое прикрепительным диском, воронкообразным органом и непарным стилетом, которые не имеют ясной гомологии с ротовыми конечностями других ракообразных[1]. Туловище составлено шестью сегментами торакса, несущими плавательные ножки, и уросомой, состоящей из двух лишенных конечностей сегментов (последний торакальный сегмент и единственный абдоминальный)[2].
Половые стадии
Взрослые самцы и самки полового поколения лишены ротового отверстия. Они сходны по сегментарному составу, но обладают разными наборами конечностей и внешне хорошо различимы. Тело на этой стадии подразделено на покрытый карапаксом цефалоторакс (головогрудь) и туловище. Цефалоторакс включает головные сегменты, несущие антеннулы[2], и два первых сегмента торакса, которые лишь у самцов несут плавательные конечности[5]. Туловище составлено свободными сегментами, чьё число составляет шесть (у самцов большинства видов) или пять (у самок, изредка у самцов). На последнем из них расположена пара каудальных отростков[1].
Для самцов характерны шесть пар двуветвистых плавательных конечностей (торакопод): две пары в составе цефалоторакса и четыре — на свободных сегментах туловища[5]. На пятом сегменте туловища расположен непарный пенис, представляющий собой видоизменённую седьмую пару торакопод[5].
Самки обладают лишь двумя парами торакопод, расположенными на первых двух сегментах туловища (то есть на третьем и четвертом сегментах торакса). Предполагают, что их основная роль заключается в удерживании самца во время копуляции[5]. Единственное женское половое отверстие, вероятно, являющееся и копулятивным, и родовым, открывается на втором грудном сегменте цефалоторакса[2].
Партеногенетические самки
Тело партеногенетической самки состоит из наследуемой от личинки-тантулюса миниатюрной головы, шейного отдела и мешковидного несегментированного тела, заполненного яйцами или развивающимися личинками[2]. Для этой стадии характерно отсутствие конечностей и половых отверстий: выход молоди происходит через разрыв стенки тела[2].
Жизненный цикл
Тантулокариды имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и партеногенетическое поколения[2]. Эти фазы, видимо, не следуют строго друг за другом, но сопряжены: личинка-тантулюс, которая занимается поиском нового хозяина может развиваться как в партеногенетическую самку, так и в раздельнополых особей полового поколения — самку или самца.
Тантулюс, несмотря на отсутствие глаз и антенн, обнаруживает подходящею особь хозяина и пенетрирует её покровы стилетом. Помимо стилета в прикреплении личинки принимают участие прикрепительный диск и воронкообразный орган.
При развитии в партеногенетическую самку у тантулюса от задней части головы начинает отрастать мешок — будущее тело взрослой самки. В процессе развития этого выроста тантулюс отбрасывает торакс и абдомен. Взрослая партеногенетическая самка представляет собой мешок, заполненный яйцами, прикрепленный к телу хозяина посредством головы тантулюса (с прикрепительным диском). Из яиц без оплодотворения развивается новое поколение тантулюсов, которые выходят, вероятно, путём разрыва стенки тела мешковидной самки.
В половой части цикла тантулюс дает начало самцу или самке. Самка развивается внутри мешковидного выроста задней части цефалона тантулюса: торакс и абдомен в этом случае также сбрасываются. Самец развивается внутри раздувающегося торакса тантулюса. Самец обладает большим набором плавательных конечностей, чем самка, а его антеннулы рудиментарны и представлены четырьмя эстетасками: вероятно, он занимается активным поиском зрелой самки. Предполагается, что оплодотворение внутреннее: у самцов имеется совокупительный орган, а у самок — копуляторная пора[1][2].
Классификация
Около 30 известных в настоящее время видов подразделяют на 4 семейства.[6]
|
Basipodellidae Boxshall & Lincoln, 1983 :
Doryphallophoridae Huys, 1991 :
Microdajidae Boxshall & Lincoln, 1987 :
|
Deoterthridae Boxshall & Lincoln, 1987 :
|
Примечания
- Корнев П. Н. (2001). Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море. Зоология беспозвоночных 1 (1): 73-78. Текст (рус.)
- Boxshall, G. (2005). Tantulocarida (tantulocarids). In: Rohde, K. (Ed.) Marine Parasitology. CSIRO Publishing, Australia: 147—149 (англ.)
- Ohtsuka, S. & G.A. Boxshall (1998). Two new genera of Tantulocarida (Crustacea) infesting asellote isopods and siphonostomatoid copepods from western Japan. Journal of Natural History 32 (5): 683—699
- Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 132 p. Текст (англ.)
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
- Boxshall, G. (2009). Tantulocarida. In: Walter, T.C., Boxshall, G. (Eds) (2009). World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species (англ.)