Размножение растений

Размноже́ние расте́ний — совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое, половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение). Изучение различных аспектов размножения является предметом репродуктивной биологии[1].

Сравнительная характеристика типов размножения растений

Тип размноженияГенетическая основаОсновополагающие процессыТипы диаспор (то есть зачатков новых особей)
ВегетативноеИсходная плоидность сохраняетсяРегенерацияФрагменты вегетативных органов, выводковые тела и почки
Генеративное:
а) бесполое размножение;
б) половое воспроизведение и половое размножение
в) семенное размножение
Двукратное изменение плоидности в ходе жизненного циклаМейоз (бесполое)
Половой процесс (половое)
Мейоспоры
Гаметы
Семена и плоды

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, генетически идентичная материнской (клон), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него[2]; при бесполом размножении же этого не происходит.

В основе генеративного размножения лежит чередование двух ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Это чередование обусловлено двумя альтернативными процессами — оплодотворением и редукционным делением (мейозом). У растений гаплоидная фаза, образующая гаплоидные гаметы, называется гаметофитом, а диплоидная фаза, формирующая гаплоидные споры, из которых развиваются гаметофиты, — спорофитом. Спорофит и гаметофит могут как отличаться друг от друга морфологически (гетероморфный жизненный цикл), так и быть одинакового строения (изоморфный жизненный цикл)[3].

Отличие полового размножения от полового воспроизведения заключается в том, что в первом случае на гаметофите формируется единственный зародыш спорофита, а во втором — несколько. У большинства растений происходит половое воспроизведение[3].

Вегетативное размножение

Водоросли

Dunaliella salina. A: вегетативная клетка; B: зооспоры в клеточном делении; C: спаривающиеся гаметы; D: зрелая зигоспора; E: прорастание зигоспоры

У водорослей вегетативное размножение осуществляется тремя основными способами:

  • делением одноклеточных организмов;
  • митоспорами (неподвижными апланоспорами и подвижными зооспорами)
  • специализированными структурами (см. ниже)[4].

У диатомовых водорослей вегетативное размножение заключается в делении материнской клетки, причём каждая дочерняя клетка наследует одну из створок материнского панциря, достраивая недостающую[5]. У некоторых бурых водорослей для вегетативного размножения служат специальные легко отламывающиеся короткие веточки (род Sphacelaria)[6]. Выводковые веточки имеются также у хары[4].

Высшие растения

Почти все высшие растения способны к вегетативному размножению[2]. Это обусловлено их высокой регенерационной способностью, в основе которой лежат наличие у них меристем и способность живых клеток постоянных тканей к дедифференциации[4].

Выделяют три основных типа вегетативного размножения:

  • партикуляция;
  • сарментация;
  • вегетативная диаспория[4].

Партикуляция

Партикуляция состоит в расщеплении растения на фрагменты — партикулы из-за отмирания центральной части корневой системы и сильно одревесневшего основания побега (каудекса) (нередко партикулируют и корневища). Отделившиеся партикулы имеют стебли и корни и способны к самостоятельному существованию. Обычно, но не всегда, партикуляция происходит у старых растений[4].

Партикуляция встречается у некоторых кустарников и многолетних травянистых растений: полыни, прострела, борца, живокости, ветреницы[4].

Сарментация

При сарментации новые особи отделяются от материнского растения уже после их укоренения, то есть перехода к самостоятельному существованию[7].

К сарментации относят размножение отводками (укоренившимися ветвями, отделившимися от материнского растения), укореняющимися в узлах побегами, столонов, плетей и усов (плети, в отличие от усов, имеют хорошо развитые листья). Кроме того, в вегетативном размножении по типу сарментации могут принимать участие корневище (образующиеся из почек на корневище новые побеги укореняются, а корневище между ними отмирает; так происходит, например, у Иван-чая) и зимующие почки — турионы. Наконец, к сарментации относят размножение корневыми отпрысками — побегами, развившимися на корне из придаточной почки[7].

Вегетативная диаспория

В вегетативной диаспории принимают участие фрагменты побегов, видоизменённые органы, а также специализированные диаспоры. Этот способ обеспечивает наибольшую численность потомства и эффективность его расселения[8].

Примерами растений, размножающихся фрагментами побегов, могут служить ива и элодея. Активное размножение происходит при помощи клубней, луковиц, клубнелуковиц, корневых шишек. Пресноводная ряска чрезвычайно эффективно размножается филлокладиями (листецами)[8].

Выводковая почка Kalanchoe daigremontiana

У некоторых растений вегетативное размножение осуществляется при помощи придаточных почек (жеруха лекарственная, некоторые виды сердечника и др.). В пазухах листьев тигровой лилии, соцветии мятлика, зубянки луковичной формируются небольшие луковички и клубеньки — зачатки метаморфизированных побегов[8].

Высокоспециализированными диаспорами являются корневищные пазушные почки некоторых видов ветреницы (напр., Anemone flucciola), почко-корневые клубни чистяка весеннего[8]. При его образовании формируется не только почка, но и корень, гипертрофирующийся вследствие накопления запасных веществ. Своеобразные выводковые тела имеются у печёночного мха маршанции, развивающиеся на особых выростах таллома — выводковых корзинках. Особые выводковые структуры имеются и у многих листостебельных мхов[9].

Отдельной разновидностью вегетативной диаспории является живорождение, или вивипария. В случае ложного живорождения на вегетативных органах материнского растения развиваются миниатюрные растеньица, имеющие все вегетативные органы. Такие почки развиваются на листьях бриофиллюма и каланхоэ, некоторых папоротников (например, костенца живородящего). При истинном живорождении заключённый в семени зародыш прорастает непосредственно на материнской особи, как у некоторых мангровых деревьев, например, ризофоры[10].

Бесполое размножение

Образование гаплоидных спор в спорангии папоротника

Бесполое размножение растений осуществляется гаплоидными спорами — апланомейоспорами. Они формируются в специальных органах — спорангиях. У водорослей в большинстве случаев спорангии одноклеточные (только у некоторых водорослей спорангии многоклеточные, но не дифференцированные на ткани)[11].

У высших растений спорангии многоклеточные, их клетки дифференцированы. Фертильные клетки составляют археспорий — спорогенную ткань, наружные стерильные клетки составляют защитную стенку. Из наружных клеток археспория формируется выстилающий слой — тапетум, который, расплываясь, образует периплазмодий. Содержащиеся в нём питательные вещества расходуются на образование спор[11].

Клетки археспория, делясь митозом, дают начало спороцитам, которые, делясь мейозом, образуют тетрады спор[12].

Споры покрыты двух- или трёхслойной оболочкой — спородермой. Споры лёгкие, богаты цитоплазмой, имеют крупное ядро, пропластиды; запасные вещества нередко представлены жирами[13].

Из спор развиваются гаметофиты (заростки)[14]. В случае равноспоровых растений все споры имеют равные размеры. Это явление получило название изоспории[15]. При гетероспории образуются споры разного размера. Более крупные споры (мегаспоры) дают начало женским гаметофитам, а более мелкие (микроспоры) — мужским; такие растения называются разноспоровыми[16].

Половое размножение

Основу полового размножения (или воспроизведения) составляет половой процесс — слияние мужской и женской гамет. Органы, образующие их, — антеридии и архегонии — развиваются на растениях полового поколения — гаметофитах. У водорослей (за исключением харовых[17]) они одноклеточные, у высших растений — всегда многоклеточные, как и спорангии[14].

Внутренние фертильные клетки антеридия составляют сперматогенную ткань, образующую мужские гаметы (спермии). Типичный зрелый архегоний состоит из расширенного брюшка и узкой шейки, заполненной шейковыми канальцевыми клетками. В процессе эволюции количество фертильных клеток сократилось до единственной яйцеклетки. Оплодотворение внутреннее, в брюшке архегония. Образующаяся при этом зигота представляют собой первую клетку спорофита[18].

Выше дана самая общая характеристика полового размножения растений; вместе с тем у отдельных групп растений оно имеет свои существенные особенности.

Примечания

  1. Лотова, 2010, с. 343.
  2. Вегетативное размножение // Брасос — Веш. М. : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 4).
  3. Лотова, 2010, с. 344.
  4. Лотова, 2010, с. 345.
  5. Мухин, Третьякова, 2013, с. 64.
  6. Мухин, Третьякова, 2013, с. 67.
  7. Лотова, 2010, с. 346.
  8. Лотова, 2010, с. 347.
  9. Лотова, 2010, с. 348—349.
  10. Лотова, 2010, с. 349.
  11. Лотова, 2010, с. 351.
  12. Лотова, 2010, с. 352.
  13. Лотова, 2010, с. 353.
  14. Лотова, 2010, с. 354.
  15. Изоспория // Ива — Италики. М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 10).
  16. Гетероспория — статья из Большой советской энциклопедии. 
  17. Мухин, Третьякова, 2013, с. 113.
  18. Лотова, 2010, с. 354—355.

Литература

  • Паутов А. А. Размножение растений: учебник. СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2013. — 161 с. — ISBN 978-5-288-05467-9.
  • Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
  • Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.