Окрасы кошек

Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина. Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе. Существует две химических разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая чёрную, голубую, бурую и лиловую пигментацию. Гранулы феомеланина продолговатые (эллипсоидной формы), отражают свет в красно-жёлто-оранжевом диапазоне и дают вариации красного вплоть до кремового[3][2].

Эумеланин отвечает за чёрный окрас (и его производные — шоколадный, циннамон, голубой, лиловый, фавн), а феомеланин — за рыжий (кремовый). Ген, который отвечает за проявление рыжего (О — Orange) или чёрного (о — не Orange), расположен в X-хромосоме[4][5], то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х-хромосомы и, соответственно, три варианта окраса:

• ОО — красный,
• оо — чёрный,
• Оо — черепаховый (красно-чёрный).

У котов одна X-хромосома и, в зависимости от того, какой аллель она несёт (О или о), кот будет рыжим или чёрным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений, и такие коты в подавляющем большинстве случаев стерильны[6].

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y-хромосоме, оказывается сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме, передаются от матери сыну, в частности, рыжий кот не может родиться у чёрной кошки, и наоборот, рыжая кошка не может родить кота чёрной серии.

Для описания окраса применяется комбинация строчных латинских букв и цифр. Буква определяет окрас, цифра — рисунок на шерсти.

Белый окрас — это полное отсутствие пигментации. У кошек сплошная белая шерсть может получаться в трёх различных случаях:

а. Белый альбинос — у кошек проявляется под действием рецессивных генов альбинизма с^a (альбинос с голубыми глазами)[7] или c (альбинос с красными глазами)[8].

б. Сплошные белые пятна — проявляются под воздействием фактора белых пятен и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся, Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Долгое время считалось, что белые пятна - это проявление аллелей локуса S, однако исследования 2006 и 2014 года обнаружили, что мутации в гене KIT (в том же локусе W, что и доминирующий белый) приводят к белой пятнистости у кошек[9][10][11]. Такие образом, по современном данным белая пятнистость вызвана проявлением аллеля W^s. Белые пятна описываются в следующих разделах.

в. Доминирующий белый — эта мутация подавляет все другие гены пигментации и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого цвета глаз. Как и следует из названия, это — эффект доминирующего гена белого цвета (W). В случае доминирующего белого гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип на практике (до появления провести генетический анализ на определение генотипа кошки) — скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа. Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя — гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний — результат вязки непредсказуем. В 2014 году ученые нашли мутацию, приводящую к домининующесу белому, в гене KIT[10].

Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

Глухота у кошек связана с доминирующим белым (W), но не с альбинизмом (c/c или c^а/c^a).

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы, или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется тэбби (табби). Тэбби проявляется на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся тёмные и светлые поперечные полоски.

В тёмных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых — меньшее, причём пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разрежено по длине волоса. Но если в генотипе животного чёрного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) — не-агути, рисунок тэбби не проявляется и окрас получается сплошным[12].

Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены тэбби, она их подавляет, маскирует, не даёт проявляться. Вместе с тем воздействие аллели (аа) не распространяется на ген О (Orange)[4]. Поэтому кошки рыжего (или кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок тэбби, а сплошной рыжий окрас у кошек получается путём племенной работы заводчика, когда ведётся отбор на более широкие тёмно-окрашенные полосы, близкое расположение которых человеческим глазом воспринимается как сплошной рыжий окрас.

Таким образом, все кошки — тэбби, но не все — агути. Подтверждение того, что все кошки имеют тэбби в своём генотипе — остаточный «призрачный» детский тэбби у многих котят. Этот остаточный тэбби у кошек сплошного окраса уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

• 
  Зонированное окрашивание волоса под воздействием гена агути

• Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделён на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие — менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы тэбби, затушёванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др.
• Тэбби — рисунок на шерсти. Все тэбби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза и образующие букву «М» на лбу. Принято считать, что тэбби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют «диким окрасом», то есть характерным мелким диким кошачьим.
  • Тэбби-макрель — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос.
  • Классический тэбби, мраморный тэбби — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец.
  • Пятнистый тэбби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в виде прерывистых полос.
  • Тиккированный тэбби, абиссинский тэбби или агути-тэбби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек.

• 
  Волос кошки при тиккированном затушёванном окрасе
• 
  Волос кошки при затушёванном окрасе
• 
  Волос кошки при дымчатом окрасе
• 
  Волос кошки при затушёванном красном (камео) окрасе

Генетика окрасов тэбби.

Около столетия, вплоть до недавнего времени считалось, что все четыре вариации табби - это аллели одного локуса: абиссинский Т^а, пятнистый Т^s, макрель Т^м и мрамор T^b (порядок доминирования: T^a > T^s > T^m > T^b). Исследования окрасов кошек 2010 - 2012 годов показывают, что за перечисленные разновидности рисунка табби отвечают как минимум три различных локуса[13][14].

1) локус тиккированного окраса (Ti от ticked), представленный двумя аллелями: Ti^A - приводящем к абиссинскому окрасу, и Ti⁺ рисунок "дикого типа"  (не-абиссинский). В 2012 году локус Ti был картирован на участок хромосомы В1 кошек[14]. А в 2021 году определили ген, две различние мутации в котором приводят к тиккингу этого типа - это ген DKK4[15][16].

В гомозиготном состоянии Ti^A/Ti^A у кошек с абиссинским тикингом узор табби присутствует только в виде остаточного рисунка на голове, на корпусе же проявляется очень слабо или незаметен вовсе. Аллель Ti^A неполностью доминантен по отношению к аллелю дикого типа, то есть у гетерозиготы Ti^A/Ti⁺ можно наблюдать промежуточный тип окраса: полоски табби различимы на конечностях и хвосте.  

2) Собственно ген, который мы привыкли называть "локус табби" (Ta от tabby), картирован на участок хромосомы А1 и кодирует белок табулин. Мутации в этом гене меняют обычную регулярную тигровую полосатость (окрас "дикого типа", Ta^M) на отличный, менее упорядоченный узор. Рецессивные мутации в гене табби приводят к мраморному окрасу (Ta^b)[13][14]. Интересно, что в эволюции домашней кошки мутации, приводящие к мраморному окрасу, возникали несколько раз, независимо друг от друга, причем, по видимому, еще до образования современных пород.

Как уже было отмечено, полосатый рисунок на теле не проявляется у кошек с абиссинским окрасом. Такой тип взаимодействия аллеля Ti^A гена тиккинга с аллелями гена табби называется доминантный эпистаз. Анализ ДНК 8 абиссинских кошек показал, что все они - гомозиготы по аллелю мраморного окраса. Правда ли это для всех без исключения представителей абиссинской породы или аллель макрелевого окраса все-таки встречается у абиссинов, еще предстоит выяснить.

3) один или более генов-модификаторов (отличных от Ta и Ti), которые преобразуют макрелевые полоски в пятнистый окрас. Скрещивания пятнистых кошек с мраморными приводят к рождению 100% котят с рисунком, промежуточным между макрелевым и пятнистым. Последующее возвратное скрещивание таких гибридов с мраморными кошками приводит к расщеплению в фенотипе, где 50% потомства имеют обычный мраморный окрас, а другие 50% предствлены вариациями узоров от типичного макрелевого до пятнистого со всеми возможными промежутчными вариантами[14]. Таким образом, получается, что отдельного аллеля Ts для пятнистого окраса в локусе табби нет, и что пятнистый  - это модифицированный каким-то другим геном (или несколькими генами) окрас макрель, причем на мраморный узор эти модификаторы влияют в гораздо меньшей степени. Локус(ы)-модификаторы пока не картированы.

Кошка сплошного чёрного окраса

• Чёрный — чёрный окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен.
• Голубой — серый оттенок шерсти, чистый и равномерный, без оттенков и волосков другого цвета. Мочка носа и подушечки лап голубовато-серые.
• Шоколадный — тёмно-коричневый окрас шерсти. Мочка носа и подушечки лап того же оттенка.
• Черепаховый — случайные пятна по всему телу красного и чёрного цветов.
• Красный — тёмно-рыжий окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и светлых пятен. Мочка носа и подушечки лап — кирпично-красные.
• Кремовый — равномерный окрас, без каких-либо отметин и пятен. Кремовый цвет покрывает каждый волос равномерно до самого корня. Мочка носа и подушечки лап розовые.
• Голубо-кремовый черепаховый — светло-голубой и кремовый цвета перемешаны по всему телу и конечностям. Мочка носа и подушечки лап розовые, голубовато-серые или розовые с голубовато-серыми пятнышками.

Различная степень проявления фактора белой пятнистости в пегих окрасах

• Пегий окрас является проявлением фактора белой пятнистости или иначе пегости. Для пегих окрасов характерно расположение окрашенных пятен на белом фоне. В зависимости от степени проявления генов белой пятнистости различают окрасы:
  • Ван — (максимальная степень) весь белый с окрашенным хвостом и 1—2 небольшими окрашенными пятнами на голове выше уровня глаз и ниже ушей. Также может присутствовать небольшое окрашенное пятно в области плеч и небольшие пятна на тыльных сторонах конечностей.
  • Арлекин — в основном белый с несколькими небольшими окрашенными пятнами, расположенными на теле и конечностях.
  • Биколор — большая часть шкурки тёмная, а меньшая часть — неокрашенная, белая, в неопределённом соотношении. Среди биколоров можно выделить окрасы:
  • С белыми «перчатками»
  • С белым медальоном (пятном на груди)
  • С белыми пуговицами (маленькими пятнышками)
  • Смокинг — белые пятна на груди и лапах, иногда на голове.
  • Миттед — с медальоном, пуговицами и перчатками.
  • «Кепка» и «седло» — цветные только пятно охватывающие уши и верх головы и пятно охватывающие хвост и заднюю верхнюю часть тела.
  • Сейшельский — три вида этого пегого окраса, при этом окрасе цветные пятна только на голове, лапах и спине, хвост полностью окрашен.
  • Сорочий — цветные пятна на голове и спине.
  • Калико — сочетание черепахового окраса с белым, при этом белый цвет преобладает. В быту таких кошек также называют триколорными, или трёхцветными.

Генетические исследования показали, что у кошек существует три различных типа мутации в гене KIT, которые приводят к разной степени проявления белого в окрасах и соответствуют аллелям серии White (W)[17][11][10][9]:

- W^D (White dominant) - доминантный аллель W, приводящий к доминирующему белому;

- W^s (White spotting) - доминантный аллель, приводящий к белой пятностости различной степени проявления, у гомозигот W^s/W^s больше белого в окрасах, чем у гетерозигот W^s/w⁺[10];

- w⁺ - аллель "дикого типа", без белой пятнистости;

- w^g (white gloves) - рецессивный аллель, приводящий к белой пятнистости типа "белые перчатки" у бирманских кошек[18].

Группа серебристых окрасов характеризуется высветлением определённой зоны каждого волоса до белизны. Высветление обусловлено влиянием доминантного гена серебристости I.

• Дымчатый (дым) — приблизительно половина длины каждого волоска окрашена, а остальная часть — белая. Дымчатые кошки — не-агути, то есть обладатели рецессивного гена а, исключающего рисунок. Остаточные полосы — «муар» — для дымных кошек считаются дефектом окраса. Выделяют 5 видов дыма (по окрасу кончика волоса): чёрный, голубой, шоколадный дым, лиловый, красный.

Окрасы кошек, несущих ген серебра и являющихся носителями гена агути А, который разрешает проявление рисунка:

• Серебристый тэбби — рисунок на полностью белом фоне. Каждый волосок при этом окрашен зонально: более светлые полосы высветлены до белизны, более тёмные — сохраняют исходный цвет.
• Затушёванный — 1/3 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.
• Шиншилла — 1/8 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.

• Колорпойнт (от англ. colour — цвет и point — точка, кончик) — относится к группе акромеланистических (температурно-зависимых) окрасов и является одной из форм альбинизма. Для этой группы окрасов характерны слабо окрашенное, светлое (от белого до кремового) тело и более тёмные лапы, хвост, морда и уши. Различают разновидности пойнт-окраса:
  • сил-пойнт (от англ. seal — тюлень) — очень тёмный серый, практически чёрный цвет;
  • блю-пойнт — «голубой» (тёмно-серый);
  • ред-пойнт — «красный» (рыжий);
  • шоколад-пойнт — коричневый;
  • крем-пойнт — кремовый;
  • торти-пойнт — черепаховый;
  • тэбби-пойнт — полосатый;
  • лайлак-пойнт — «розовый» (серо-розовый).

• Породы кошек
• Трёхцветная кошка

• Атлас окрасов домашних кошек (неопр.). Дата обращения: 5 апреля 2016.
• «Пигментогенез и генетика окрасов» — И. Шустрова, Кошки. Генетика и племенное разведение.
• Коды окраса рисунка, принятые Международной федерацией кошек (FIFe) (неопр.).