Иерархия доминирования

Порядок доминирования особи общепринято обозначать буквами греческого алфавита, от альфы до омеги. Буквой альфа обозначается особь, занимающая доминирующее положение в стае, например ♂α или ♀α. Соответственно, последнее место в иерархии обозначается буквой омега.

Роль вожака в стадах часто принадлежит самцам[К 1]. Альфа-самец выполняет обязанности вожака и защитника стада. Он также является наиболее привлекательным для самок в брачных играх, часто — отцом большинства детей. У многих видов приматов самец альфа обладает характерными вторичными половыми признаками, развитие которых стимулируется уровнем половых гормонов. Особенно ярко они выражены у мандрилов (см. фото). Самки могут образовывать параллельную иерархию или же получать статус своего партнёра.

Открытая агрессия проявляется только при установлении иерархических отношений и крайне редко для их подтверждения. Для поддержания иерархии используется специальная система сигналов. Здесь следует отметить положительное значение иерархии как средства снижения внутривидовой агрессии.

Доминирование наблюдается у рыб (цихлиды), где оно проявляется в повышенном гормональном фоне и агрессии[2].

Самый простой вид иерархии — линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шельдерупом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица — второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушение транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее положение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, которая в свою очередь подчинена второй курице[3].

• 
  Линейная иерархия
• 
  Кольцевая иерархия

Дидье Дезор и коллеги из Университета Нанси провели ряд исследований[5], известных как «опыты с крысами-ныряльщиками», и показывавших варианты разделения ролей в группе крыс на «работников» и «грабителей». 6 крыс помещались в клетку устроенную так, что достать еду можно было только ныряя на задержке дыхания (все крысы были предварительно ознакомлены с клеткой и постепенно обучены нырять за пищей), но съесть пищу можно было только в общей клетке. Установились роли: работник, грабитель и самостоятельный. Работники много ныряли за пищей, но есть принимались лишь накормив грабителей. Самостоятельные — кормились сами, в грабеже не участвуя, но давая отпор грабителям. Грабители не ныряли вообще. Смена ролей наблюдалась в около 1 % случаев, в серии более 1000 экспериментов. Гипотезы о врожденно-разном мастерстве в нырянии, о врожденно-разном страхе воды, остроумными проверками были опровергнуты. Попутно отмечено, что успокоительные препараты переводят крысу в разряд работников, снижая её агрессивность.

Ряд опытов Дезора показал несущественность фактора «прирожденности» в выборе роли работника или грабителя у крыс.

Сначала была проверена смена ролей путём объединения в единые группы 6 крыс: все 6 работники, и все 6 грабители (после 3 месяцев приучения крыс к своим ролям). Шестеро работников вновь быстро разделились на три роли: 3 работника, 1 самостоятельный, 2 грабителей. Шестеро грабителей долго, в среднем полтора часа, не хотели нырять вообще. Затем 2 начали неохотно нырять, но их ограбление хотя и происходило, сопровождалось большими трудностями. Тем не менее, после периода переучивания, перераспределение ролей вновь произошло. В другом варианте выявления «прирожденных работников», в ящике Скиннера новые крысы были порознь обучены добывать пищу нажимая рычаг, и сведены в группы по 6 крыс в одном ящике Скиннера. Вновь они разделились — на работников и грабителей, уже без драк (ведь у работников не было времени добежать до кормушки от рычага и подраться). Эти же крысы были испытаны на роли в нырянии. Однако совершенно никакого совпадения ролей в ящике Скиннера и в нырянии за пищей не было обнаружено.

Авторы сделали вывод, что выбор ролей происходит случайным образом и обусловлен множеством факторов: и природой затруднения в добыче еды, и соотношением голода, опаски воды и опаски драки, и т.о. генетическая врожденная предрасположенность играет незначительную роль в этой социальной ситуации. Случайно выбранная роль затем, постоянно подкрепляясь успехом, становится постоянной: работнику проще лишний раз умело нырнуть, чем в одиночку сопротивляться грабителям, грабителю проще привычно-умело грабить, чем одолевать опаску перед непривычным нырянием.

Наконец часть грабителей удалось «перевоспитать», когда 3 предварительно до отвала накормленных работников объединили с 3 голодными грабителями. Работники играли в клетке, тогда как грабители толпились у воды готовясь сменить роль и преодолеть свою привычку грабить и опаску нырять. Ученые иронично назвали ситуацию «грабители попали, налицо забастовка».

Но даже роль «несправедливых» крыс-грабителей, по мнению ученых, вполне можно истолковать позитивно: спасенные «добрыми» работниками от голода «грабители» сегодня, вполне могут быть полезны в решении новой задачи завтра, и роли могут поменяться. Да и выгоду от многочисленности популяции данного вида крыс нельзя сбрасывать со счета в борьбе между видами. Были впоследствии всё же найдены и некоторые различия в установлении ролей, обусловленные генетическими различиями крыс.[6]

В исследованиях Роберта Cапольски альфа-самцы, лучше всех питавшиеся и третировавшие сородичей в борьбе за гарем, вымерли от туберкулеза заразившись от только им доставшихся лакомых объедков с человеческой помойки. Неагрессивные, но и стоящие за себя бета-самцы, «захватив власть», не стали однако издеваться над гамма-самцами, и не давали никому из гамм принять роль злобного альфы, и в стае установился мир и добрые отношения.[7]

Также широко известный эксперимент с ограниченным доступом мышей к жизненному пространству «Вселенная 25» тоже выявил распределение мышей на доминантов-альфа, изгоев-гамма и независимых-бета. Однако задача в этом исследовании, непрерывно усложняясь, обусловила множество иных отклонений от нормального поведения: повышенную агрессивность самок, нежелание спариваться, гомосексуальное поведение, и всё это опять по чисто социальным причинам. Как результат таких отклонений, колония вымирала. Однако эксперимент и его интерпретация, описанная здесь, были подвергнуты значительной научной критике (см. статью).

• Палмер Д., Палмер Л. Эволюционная психология.
• Кировская Т. А., Олескин А. В. Иерархические и сетевые структуры в социуме и в биосистемах. — 2005.
• Чалидзе В. Иерархический человек. Социобиологические заметки. — М.: Терра, 1991.

• Этология.ру : сайт. — Раздел «Общественное поведение».
• Иерархические и сетевые структуры в социуме и в биосистемах / А. В. Олескин, Т. А. Кировская, сектор биосоциальных проблем, кафедра физиологии микроорганизмов, Биологический факультет МГУ // Фундаментальная экология : научно-образовательный портал.