Диадемодоновые
Диадемодо́новые или диадемодонти́ды[1] (лат. Diademodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда эуцинодонтов (Eucynodontia), живших в нижнем и среднем триасе.
| † Диадемодоновые | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция Diademodon sp. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Класс: Клада: Эупеликозавры Клада: Отряд: Клада: Подотряд: Клада: Инфраотряд: † Циногнатии Клада: † Гомфодонты Семейство: † Диадемодонтиды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Diademodontidae Haughton, 1924 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Роды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 252—237 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Семейство возникло в начале триаса, вскоре после окончания Массового пермского вымирания. Находки диадемодоновых обнаружены в различных районах Гондваны: в Южной и Восточной Африке[2], в Южной Америке[3] и Антарктиде[4].
Название
Название семейства образовано от названия его типового рода Diademodon, описанного в 1894 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии[5]. Позднее выяснилось, что к тому же роду и виду Diademodon tetragonus следует отнести и цинодонта Cynochampsa laniaria, описанного ещё в 1859 году другим британским палеонтологом Р. Оуэном[6] по весьма неполному фрагменту черепа; в палеонтологической литературе закрепилось название, введённое Сили.
Первоначально Сили отнёс диадемодона (и других известных ему гомфодонтов) к числу аномодонтов. В 1924 году южноафриканский геолог и палеонтолог С. Хоутон обосновал их принадлежность к цинодонтам и выделил семейство Diademodontidae в качестве отдельного таксона цинодонтов[7].
Описание
Диадемодоновые (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания (результаты недавних исследований, впрочем, свидетельствуют в пользу всеядности диадемодоновых[8]). Имели довольно узкую, сжатую в поперечном направлении морду[9]. Были достаточно крупными животными: длина черепа у диадемодона в среднем составляла 29 см (так что длина его примерно равнялась 2 метрам, и был он размером с крупную свинью[10]), а у титаногомфодона — 40 см[11].
По большинству краниальных и посткраниальных признаков диадемодоновые весьма сходны с циногнатом, но наличие поперечно расширенных щёчных зубов заметно отличает их зубную систему от зубной системы циногната[12]. На челюстях имеются резцы (четыре на верхней и три на нижней), два крупных клыка и 18 щёчных зубов[13]. Щёчные зубы диадемодоновых различны по форме: самые передние — конические, самые задние сжаты в латеральном направлении и являются режущими (как у примитивных цинодонтов), остальные же поперечно расширены и обладают относительно плоскими вершинами (в результате чего они способны давить и перетирать пищу). После прорезывания зубов зубная эмаль образовывала ряд мелких бугорков по периферии коронки и большой бугор у середины наружного края, соединённый со слабо выраженным поперечным гребнем; по мере износа эмаль на вершине зуба исчезала, оставаясь только вокруг дентинового цилиндра[9].
Как и у циногната, у диадемодоновых задний конец чешуйчатой кости выдаётся вбок и образует желобок, который идёт вниз до области челюстного сустава (это образование типично для гомфодонтов, а у прочих цинодонтов менее выражено). Характерна сильная редукция постдентальных костей; при этом угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем. В поясничной области диадемодоновые сохраняют широкие рёберные пластины, однако на шейных и передних грудных рёбрах такие пластины отсутствуют[14].
Обитали диадемодоновые в полупустынных местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны[8].
Систематика
В соответствии с предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном[15] филогенией эуцинодонтов этот инфраотряд состоит из двух клад: пробайногнатий (Probainognathia) и циногнатий (Cynognathia); семейство диадемодоновых относится к последней из них. В рамках современных представлений о филогенетических связях внутри этой последней группы, восходящих к Дж. Хопсону (1991)[16], в ней семейство Cynognathidae противопоставлено кладе Gomphodontia (гомфодонты), а среди гомфодонтов выделяются две сестринские клады: семейство Diademodontidae и клада, включающая семейства Trirachodontidae и Traversodontidae.
Классификация
В составе диадемодоновых ранее выделяли ряд родов: Cynochampsa, Gomphognathus, Protacmon, Sysphinctostoma, Cragievanus; в настоящее время все они включены в состав рода Diademodon. Помимо этого рода, к семейству диадемодоновых был отнесён род Titanogomphodon[17] описанный в 1973 году[18].
Таким образом, семейство диадемодоновых, по современным представлениям, состоит[2][19] из двух монотипических родов:
- Род Diademodon Seeley, 1894 — нижний и средний триас Южной Африки, Намибии, Зимбабве, Замбии, Танзании и Аргентины;
- Род Titanogomphodon Keyser, 1973 — средний триас Намибии и Антарктиды.
Кладограмма, отображающая место семейства диадемодоновых в кладе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года[20]:
| Cynognathia |
| ||||||||||||||||||||||||
В состав семейства диадемодоновых ранее включались также роды Ordosiodon и Hazhenia; позднее они были отнесены к подотряду тероцефалов[21].
Примечания
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 280—281. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
- Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 853.
- Hammer W. R. New Therapsids from the Upper Fremouw Formation (Triassic) of Antarctica] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 1. — P. 105—112.
- Seeley H. G. [Research on the structure, organization and classification of the Fossil Reptilia. Part IX, Section 3. On Diademodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1894. — Vol. 185. — P. 1029—1041.
- Owen R. On some reptilian fossils from South Africa (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1859. — Vol. 16. — P. 49—63.
- Haughton S. H. On Cynodontia from the middle Beaufort beds of Harrismith, Orange Free State (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1924. — Vol. 11. — P. 74—92.
- Botha J., Lee-Thorp J., Chinsamy A. The palaeoecology of the non-mammalian cynodonts Diademodon and Cynognathus from the Karoo Basin of South Africa, using stable light isotope analysis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2005. — Vol. 223, no. 3—4. — P. 303—316.
- Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
- Hotton, 1991, p. 628.
- Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 859.
- Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 208—209.
- Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
- Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209, 218.
- Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
- Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
- Brink A. S. Notes on additional material of Titanogomphodon crassus Keyser (Diademodontidae) (англ.) // Annals of the Geological Survey, Republic of South Africa. — 1980. — Vol. 14, no. 1. — P. 39—50.
- Keyser A. W. A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa (англ.) // Palaeontologia africana. — 1973. — Vol. 16. — P. 1—15.
- Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 857—859.
- Gao et al., 2010, p. 16.
- Sun Ailing. A review of Chinese therocephalian reptiles (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1991. — Vol. 29, no. 2. — P. 85—94.
Литература
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / под ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. A new nonmammalian eucynodont (Synapsida: Therapsida) from the Triassic of Northern Gansu Province, China, and its biostratigraphic and biogeographic implications (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685. — P. 1—25. — doi:10.1206/649.1..
- Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids // Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6. — P. 635—694.
- Hotton N. The Nature and Diversity of Synapsids: Prologue to the Origin of Mammals // Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6. — P. 598—634.
- Martinelli A. G., de la Fuente M., Abdala F. Diademodon tetragonus Seeley, 1894 (Therapsida: Cynodontia) in the Triassic of South America and its biostratigraphic implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 3. — P. 852—862. (недоступная ссылка)