Гелиамфора

Гелиамфора[2] (лат. Heliámphora, от греческих helos «болото» и amphoreus «амфора») — род растений семейства Саррацениевые; включает 23 вида южноамериканских насекомоядных растений[3]. Они известны под английским названием «солнечные кувшины» (sun pitchers), которое произошло от неверной интерпретации греческого heli в латинском названии как «солнце». На самом деле оно происходит от helos, то есть «болото», таким образом, более точным названием было бы «болотные кувшины»[4]. В ходе эволюции растения этого рода приобрели механизмы привлечения, захвата и убийства насекомых, а также способность контролировать количество воды в своих ловушках. Как минимум один из видов (Heliamphora tatei) производит собственные ферменты для переваривания пищи без помощи симбиотических бактерий.

Гелиамфора

Heliamphora chimantensis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Цветковые
Класс:
Двудольные[1]
Порядок:
Верескоцветные
Семейство:
Саррацениевые
Род:
Гелиамфора
Международное научное название
Heliamphora Benth. (1840)
Дочерние таксоны
23 вида
распространение Heliamphora

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  896938
NCBI  4356
EOL  5472058
IPNI  30014973-2

Морфология

Все виды Heliamphora — травянистые многолетние растения, имеющие подземное корневище.

Иллюстрация Heliamphora nutans из монографии о роде Джона Мюрхеда Макфарлейна 1908 года[5] (A: целое растение; B: андроцей; C: тычинка; D: пестик; E: завязь; F: семя; G: семя в вертикальном виде; H: эмбрион)

Хищничество

Большинство из видов рода (за исключением Heliamphora tatei) не производят собственных ферментов для переваривания добычи, а используют ферменты симбиотических бактерий[6]. Привлечение добычи они осуществляют за счет визуальных и химических сигналов[7].

Распространение
H. nutans на горе Рорайма в Венесуэле

Все виды Heliamphora — эндемики Гвианского нагорья, населяющие его тепуи. В политическом смысле речь идёт о территории Венесуэлы, западной Гайане и северной Бразилии. Однако многие районы всё ещё не обследованы на предмет обнаружения этих хищных растений, поэтому возможно их открытие и на новых территориях.

История исследований
Цветы H. pulchella

Первым описанным видом стал H. nutans, имя которому в 1840 году дал Джордж Бентам. При этом он исследовал образец, собранный ранее Робертом Германом Шомбургом). Вид оставался единственным известным науке до того момента, как Генри Глисон описал H. tatei и H. tyleri в 1931, добавив к ним H. minor в 1939. В 1978—1984, Джулиан Стейермарк и Бассет Магуайр подвергли ревизии род Heliamphora (к которому первый из них добавил вид H. heterodoxa в 1951) и описали два новых вида: H. ionasi и H. neblinae. Научные экспедиции и описание по собранным ранее образцам привели к открытию новых видов. Большую часть этой работы проделали учёные en:Thomas Carow, en:Peter Harbarth, Йохим Нерц и Андреас Вистуба[8].

Культивация и уход

Heliamphora считаются у энтузиастов и экспертов по выращиванию хищных растений одними из самых трудных в культивации. Они требуют прохладного (для «горных» видов), либо тёплого (для «низинных») климата с постоянной и очень большой влажностью[9]. Горные виды, в природе растущие на высоких и покрытых зачастую облаками вершинах тепуи включают H. nutans, H. ionasi и H. tatei. К низинным Heliamphora относятся такие, как H. ciliata и H. heterodoxa, растущие ближе к подножию тепуи.

Классификация

Виды

Сегодня известны 23 вида Heliamphora[3], они перечислены в таблице ниже. Если не указано иное, информация взята из работы 2011 года Sarraceniaceae of South America, за авторством Stewart McPherson, Андреаса Вистубы, Андреаса Фляйшмана и Йохима Нерца[3]. Годы указывают на публикацию названий соответствующих видов под их современным именем, игнорируя более ранние упоминания под другими, если они были.

ВидИсследователиГодИллюстр.РаспространениеВысоты
Heliamphora arenicolaWistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[3]2011ВенесуэлаДо 2000 м
Heliamphora ceraceaNerz, Wistuba, en:Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson[3]2011БразилияГорная местность
Heliamphora chimantensisWistuba, Carow & Harbarth[10]2002Венесуэла1900-2100 м
Heliamphora ciliataWistuba, Nerz & A.Fleischm.[11]2009Венесуэла900 м
Heliamphora collinaWistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.[3]2011Венесуэла1700-1825 м
Heliamphora elongataNerz[12]2004Венесуэла1800-2600 м
Heliamphora exappendiculata(Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba[13]2006Венесуэла1700-2100 м
Heliamphora folliculataWistuba, Harbarth & Carow[14]2001Венесуэла1700-2400 м
Heliamphora glabra(Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd[15]2006Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы1200-2750 м
Heliamphora heterodoxaSteyerm.[16]1951Гайана?, Венесуэла1200-2200 м
Heliamphora hispidaNerz & Wistuba[17]2000Граница Бразилии и Венесуэлы1800-3014 м
Heliamphora huberiA.Fleischm., Wistuba & Nerz[11]2009Венесуэла1850-2200 м
Heliamphora ionasiMaguire[18]1978Венесуэла1800-2600 м
Heliamphora macdonaldaeGleason[19]1931Венесуэла1500-2300 м
Heliamphora minorGleason[20]1939Венесуэла1650-2500 м
Heliamphora neblinaeMaguire[18]1978Граница Бразилии и Венесуэлы860-2200 м
Heliamphora nutansBenth.[21]1840Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы2000-2700 м
Heliamphora parva(Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz[3]2011Венесуэла1750-2200 м
Heliamphora pulchellaWistuba, Carow, Harbarth & Nerz[22]2005Венесуэла1850-2550 м
Heliamphora purpurascensWistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[3]2011Венесуэла2400-2500 м
Heliamphora sarracenioidesCarow, Wistuba & Harbarth[23]2005Венесуэла2400-2450 м
Heliamphora tateiGleason[19]1931Венесуэла1700-2400 м
Heliamphora uncinataNerz, Wistuba & A.Fleischm.[11]2009Венесуэла1850 м

Таксоны, описание которых не закончено

Следующие два таксона могут быть признаны отдельными видами Heliamphora[3]:

ВидРаспространениеВысоты
Heliamphora sp. 'Akopán Tepui'Венесуэла1800-1900 м
Heliamphora sp. 'Angasima Tepui'Венесуэла2200-2250 м

Природные гибриды

В природе встречаются как минимум 11 гибридных вариантов:[3]

  • H. arenicola × H. ionasi
  • H. ceracea × H. hispida
  • H. chimantensis × H. pulchella
  • H. elongata × H. ionasi
  • H. exappendiculata × H. huberi
  • H. exappendiculata × H. pulchella
  • H. glabra × H. nutans
  • H. huberi × H. pulchella
  • H. neblinae × H. parva
  • H. purpurascens × H. sarracenioides
  • H. sp. 'Akopán Tepui' × H. pulchella

Также мнимый или предполагаемые гибриды встречаются среди H. ceracea, H. hispida, H. neblinae и H. parva в бразильских «туманных горах» en:Cerro de la Neblina[3]. Предполагаемая гибридизация H. macdonaldae с H. tatei также отмечена на юге en:Cerro Duida[24].

Примечания
  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Денисова, 1980.
  3. McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz. Sarraceniaceae of South America. — Poole: Redfern Natural History Productions, 2011.
  4. Mellichamp, T. L. The Correct Common Name for Heliamphora. // Carnivorous Plant Newsletter. — 1979. — Issue 8(3). — P. 89.
  5. Macfarlane, J.M. 1908. Sarraceniaceae. In: A. Engler Das Pflanzenreich IV, 110, Heft 36: 1-91.
  6. ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 72
  7. Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122(4): 733—744. (First page available online: JSTOR PDF of first page and HTML text of abstract
  8. Information on dates and authors of descriptions
  9. Rice, Barry A. (2006). Growing Carnivorous Plants. Timber Press: Portland, Oregon. ISBN 0-88192-807-0
  10. Wistuba, A., T. Carow & P. Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Macizo de Chimanta’ in the south of Venezuela. Carnivorous Plant Newsletter 31(3): 78-82.
  11. Fleischmann, A., A. Wistuba & J. Nerz. 2009. Three new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the Guayana Highlands of Venezuela. Willdenowia 39(2): 273—283. doi:10.3372/wi.39.39206
  12. Nerz, J. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), a new species from Ilu-Tepui. Carnivorous Plant Newsletter 33(4): 111—116.
  13. Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata, a clearly distinct species with unique characteristics. Carnivorous Plant Newsletter 35(2): 43-51.
  14. Wistuba, A., P. Harbarth & T. Carow 2001. Heliamphora folliculata, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Los Testigos’ table mountains in the south of Venezuela. Carnivorous Plant Newsletter 30(4): 120—125.
  15.  (нем.) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Das Taublatt 54: 58-70.
  16. Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Botany 28: 239—242.
  17. Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora hispida (Sarraceniaceae), a new species from Cerro Neblina, Brazil-Venezuela. Carnivorous Plant Newsletter 29(2): 37-41.
  18. Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae (Heliamphora). The Botany of the Guyana Highland Part-X, Memoirs of the New York Botanical Garden 29: 36-61.
  19. Gleason, H.A. 1931. Botanical results of the Tyler-Duida Expedition. Bulletin of the Torrey Botanical Club 58(6): 367—368.
  20. Gleason, H.A. & E.P. Killip 1939. The flora of Mount Auyan-Tepui, Venezuela. Brittonia 3: 141—204.
  21. Bentham, G. 1840. Heliamphora nutans. The Transactions of the Linnean Society of London 18: 429—432.
  22.  (нем.) Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth, & J. Nerz 2005. Heliamphora pulchella, eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Region in Venezuela.PDF Das Taublatt 53(3): 42-50.
  23. Carow, T., A. Wistuba & P. Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from Venezuela. Carnivorous Plant Newsletter 34(1): 4-6.
  24. Rivadavia, F. (2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni. CPUK Forum, 14 June 2008.

Дополнительная литература

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.